Archaeamphora

Archaeamphora
	Rekonstruksi artis dari Archaeamphora longicervia setelah Li (2005)
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Plantae
Klad:	Tracheophyta
Klad:	Angiospermae
Klad:	Eudikotil
Klad:	Asterid
Ordo:	Ericales
Famili:	Sarraceniaceae
Genus:	†Archaeamphora
Spesies:	†A. longicervia
Nama binomial
	†Archaeamphora longicervia; Li (2005)

Archaeamphora longicervia adalah fosil spesies tanaman yang diperdebatkan dan dikaitkan dengan spesies tanaman berbunga yang punah dan satu-satunya anggota genus Archaeamphora. Bukti fosil yang digunakan untuk jenis ini berasal dari Formasi Yixian di timur laut Cina, diperkirakan berasal dari Kapur Awal (sekitar 145 hingga 101 juta tahun yang lalu).^[2]

Spesies ini awalnya digambarkan sebagai kantong semar yang memiliki kedekatan dekat dengan anggota keluarga Sarraceniaceae yang masih ada. Ini menjadikannya tanaman karnivora yang paling awal diketahui dan satu-satunya catatan fosil Sarraceniaceae yang diketahui, atau keluarga tumbuhan pelempar Dunia Baru.^[3]^[4]^[5]^[6] Archaeamphora juga merupakan salah satu dari tiga genera angiosperma tertua yang diketahui. Li (2005) menulis bahwa "keberadaan Angiosperma yang sangat tinggi dalam Early Cretaceous menunjukkan bahwa Angiospermae seharusnya berada lebih awal, mungkin kembali ke-280 mya seperti yang disarankan oleh studi jam molekuler".^[2]

Etimologi

Nama generik Archaeamphora berasal dari bahasa Yunani αρχαίος, archaíos ("kuno"; menggabungkan bentuk dalam bahasa Latin: archae-), dan ἀμφορεύς, amphoreus ("pitcher"). Julukan spesifik Longicervia berasal dari bahasa Latin longus ("long") dan cervicarius ("dengan leher"), mengacu pada karakteristik dalam struktur mirip jebakan dari spesies ini.^[2]

Fosil

Semua bahan fosil A. longicervia yang diketahui berasal dari Formasi Jianshangou di Beipiao, Liaoning barat, Cina. Ranjang Kapur Awal ini merupakan bagian bawah Formasi Yixian,^[7] yang berusia 124,6 juta tahun.^[8] Sembilan spesimen A. longicervia telah ditemukan, termasuk holotype CBO0220 dan paratype CBO0754.^[2]

Deskripsi

Archaeamphora longicervia adalah tanaman herba yang tingginya sekitar 50 mm (2,0 in). Batang, setidaknya 21 mm (0,83 in), panjangnya sebesar 1,2 mm (0,047 in), memiliki alur vertikal yang khas. Struktur seperti pitcher berbentuk ascidiate dan panjang 30 hingga 40 mm (1,2 hingga 1,6 in). perangkap yang telah matang dan perangkap yang kurang berkembang atau daun mirip phyllodia disusun secara spiral di sekitar batang. Perangkap terdiri dari dasar tubular, bagian tengah meluas, penyempitan di sekitar mulut, dan tutup vertikal berbentuk sendok. Satu daun berbentuk sayap berada di sisi samping setiap perangkap.^[2]

Dua struktur seperti tas yang tidak biasa ada di setiap perangkap, satu di kedua sisi sayap tengah. Struktur serupa, tetapi berbentuk setengah lingkaran, ditemukan di tepi tutupnya. Struktur ini menunjukkan fluoresensi intrinsik kuning-hijau yang kuat ketika terpapar cahaya tampak dengan panjang gelombang 500 nm (biru-hijau).^[2]

Kelenjar kecil, berdiameter sekitar 4 μm, ditemukan di permukaan bagian dalam kendi dan sebagian tertanam didalam alur di sepanjang vena. Ini juga menunjukkan fluoresensi kuning keemasan yang sangat kuat.^[2]

Sebuah biji tunggal ditemukan terkait erat dengan bahan fosil A. longicervia dan dianggap milik spesies yang sama. biji ini memiliki sayap dan didalam morfologi, sangat mirip dengan biji taksa Sarraceniaceae. Benih berbentuk oval, ditutupi dengan kulit hitam-cokelat, dan berukuran 0,9 x 1,25 mm (0,035 x 0,049 in).^[2]

Taksonomi

Bahan fosil A. longicervia menjadi sasaran analisis kimia untuk oleanane, yang dianggap sebagai penanda kunci yang membedakan angiospermae dari gymnospermae.^[9] Oleanan terdeteksi dalam spesimen ini, menunjukkan bahwa mereka milik angiospermae.^[2]

Interpretasi tanaman berperangkap

Menurut Li (2005), beberapa fitur morfologis A. longicervia menunjukkan hubungan yang erat dengan Sarraceniaceae: kedua taksa menunjukkan satu atau dua sayap pitcher, peristome halus, dan pitcher yang memanjang secara vertikal dari atas tangkai pendek.^[2]

Li (2005) mengemukakan bahwa A. longicervia secara morfologis mirip dengan Sarracenia purpurea modern. Spesies ini memiliki perangkap spiral dan daun berbentuk tabung phyllodia dengan vena utama paralel. Archaeamphora longicervia juga menunjukkan kemiripan dengan spesies dari genus Heliamphora dalam memiliki perangkap dengan leher panjang dan tutup tegak. Dari catatan khusus adalah kesamaan antara struktur setengah lingkaran tebal pada tutup A. longicervia dan "gelembung" yang mensekresi nektar besar yang terdapat pada bagian atas perangkap Heliamphora exappendiculata.^[2]

Li (2005) menyebutkan penemuan jenis lain dari tanaman berperangkap dari formasi yang sama. Variasi ini berbeda dari jenis bahan A. longicervia dalam memiliki pitcher yang tidak memiliki penyempitan di mulut, alih-alih berangsur-angsur berkembang dari tangkai daun menjadi bentuk seperti terompet yang berlubang. Dia menyarankan bahwa "seharusnya spesies yang berbeda" dari A. longicervia. Suatu bentuk peralihan dengan leher yang lebih luas juga dilaporkan, menunjukkan bahwa tanaman ini sudah merupakan kelompok yang terdiversifikasi pada Kapur Awal.^[2]

Pemahaman saat ini

Heřmanová & Kvaček (2010) berpendapat bahwa interpretasi tanaman berkantong dari Archaeamphora adalah "bermasalah dan fosil ini perlu direvisi".

Dalam buku 2011 mereka, Sarraceniaceae dari Amerika Selatan, McPherson et al. merangkum pemikiran terkini tentang Archaeamphora sebagai berikut:

“

Keraguan serius muncul yang mengurangi kemungkinan Archaeamphora longicervia termasuk dalam garis keturunan Sarraceniaceae, atau bahkan tanaman semar. ..... Walaupun Archaeamphora mungkin merupakan perwakilan dari tanaman berbunga paling awal di Bumi ..... sangat tidak mungkin bahwa itu mewakili leluhur Sarraceniaceae karena terlalu tua untuk menjadi bagian dari kelompok mahkota "mahir". "Dari Ericales yang menjadi milik Sarraceniaceae...... Kontradiksi lain adalah bahwa kecuali untuk Archaeamphora, tidak ada bukti lain yang menunjukkan bahwa Sarraceniaceae berevolusi di luar Dunia Baru, di mana semua anggota keluarga yang masih ada bersifat endemik.

”

Wong et al. (2015) mengemukakan perspektif baru sebagai berikut:

“

Archaeamphora longicervia H. Q. Li digambarkan sebagai tanaman berkantung yang mirip herba, seperti Sarraceniaceae dari pertengahan kapur awal yang ditemukan di Formasi Yixian Provinsi Liaoning, Tiongkok timur laut. Di sini, penyelidikan ulang spesimen A. longicervia dari Formasi Yixian memberikan wawasan baru tentang identitasnya dan morfologi tanaman pitcher yang diklaim oleh Li. Kami mendemonstrasikan bahwa pelempar putatif Archaeamphora adalah galls daun yang diinduksi serangga yang terdiri dari tiga komponen: (1) ruang larva yang paling dalam; (2) zona perantara jaringan nutrisi; dan (3) dinding terluar sclerenchyma. Archaeamphora bukan angiosperma karnivora, seperti Sarraceniaceae, tetapi merupakan daun yang diangkut serangga dari gymnosperma yang dilaporkan Liaoningocladus boii G. Sun et al. dari Formasi Yixian.

”

Habitat

Daerah yang dihuni oleh A. longicervia diperkirakan telah mengalami fluktuasi iklim yang signifikan selama Kapur Awal, mulai dari kondisi kering atau semi kering sampai kondisi yang lebih lembab.^[10] Substrat di wilayah ini sebagian besar terdiri dari sedimen lacustrine dan batuan vulkanik.