Орля́к обыкнове́нный (лат.Pterídium aquilínum) — многолетнийтравянистыйпапоротник; видродаОрляк семейства Деннштедтиевые (Dennstaedtiaceae), по загнутому краю листочка и по продольному крытому ряду спорангиев легко отличимый от других папоротников. Произрастает в умеренных и субтропических регионах обоих полушарий. Первоначально он родом из Евразии и Северной Америки, но чрезвычайная лёгкость его спор привела к тому, что орляк достиг космополитического распространения. Это один из самых распространённых и крупных папоротников в России и сопредельных странах.
Систематическое положение орляка обыкновенного внутри рода и дифференциация его дочерних таксонов до сих пор изучается ботаниками и подвергается пересмотрам, поэтому существует множество синонимов и систем инфравидовых таксонов.
Молодые побеги орляка с древних времён используются как овощ-дикорос в восточной и сибирской кухнях[1][2]. При этом сырой орляк и его пыльца токсичны, так как растение содержит токсичные вещества: фермент тиаминазу, который разрушает витамин B1, и птакилозид[en], который является канцерогеном. По этой причине для пищевого применения сырьё орляка подвергают различной обработке — вымачиванию в растворах соли, соды, древесной золы и тепловой обработке.
Своё название этот папоротник получил от того, что сосудистые пучки в корневище расположены таким образом, что на поперечном разрезе напоминают некоторое подобие государственного орла[3][4] (отсюда название у немцев — нем.Adlerwurz или Adlerfarn, аналогичное у французов — фр.fougère imperiale, у поляков — пол.Orlica pospolita).
В английском языке обиходное названиеPteridium aquilinum — bracken по названию рода. Это слово имеет древнескандинавское происхождение и связано со шведскимbräken и датскимbregne, оба означают «папоротник». В прошлом род Орляк (Pteridium) считался монотипным, имеющим только один вид Pteridium aquilinum, но в последнее время наблюдается тенденция разделить его примерно на десять видов.
В 19 веке в России орляк имел следующие обиходные названия[5]: абага, волчьи зубы, лапушка боровая, крыло орлиное, женский папоротник, папороть,холостая папороть, орлышник, орличник, папорот, водяной папоротник, еланный папоротник, дикий рябинник, синяя рябинка, гумбра, гвимбра.
Ботаническое описание
В России папоротник орляк может достигать в высоту 150 см и выше, но в основном размеры колеблются от 30 до 100 см.
Его корневая система мощная, сильно разветвлённая, состоящая из чёрных горизонтальных и вертикальных глубоко расположенных подземных корневищ.
Черешки, высотой 30 см, растут из ползучих побегов
Вайидважды-трижды перистые, со своеобразным запахом, плотные и жёсткие, на длинных мясистых черешках, в очертании — треугольные. Листочки продолговатые, ланцетовидные, на конце — тупые, при основании — иногда лопастные или перисто-надрезанные. Нижняя пара перьев у своего основания имеет нектарники, выделяющие сладкую жидкость, которая привлекает муравьёв. Край сегментов листьев завёрнут.
Перистое оперение большой ветви папоротника-орляка
Растения в осенней окраске
Сорусы расположены по прикрывающему их краю листовой пластинки; лежат на сосудистом тяже, соединяющем концы жилок (этим орляк схож с родом птерис (pteris) семейства Птерисовые (Pteridaceae), также имеющим слитный сорус, защищённый отогнутым краем листа). С внутренней стороны этого тяжа прикреплено слабо развитое внутреннее покрывальце, имеющее вид непрерывной или разорванной плёнки, иногда же оно представлено немногочисленными волосками. Спорангии развиваются не ежегодно. Споры шаровидно-тетраэдрические, созревают в июле — августе.
Произрастает в Европе, Восточной Азии и Северной Америке[7], но в настоящее время имеет почти космополитическое распространение[8] — встречается повсеместно по земному шару, кроме арктических районов, степей и пустынь.
В России он растёт в европейской части, Сибири и на Дальнем Востоке, а также на Урале. В Сибири северная граница ареала орляка проходит по 60 ° с. ш. до Забайкалья, смещаясь здесь к югу примерно до 52 ° с. ш., на юге Сибири орляк доходит до государственной границы с Китаем и Монголией[9]. В область распространения орляка на этой территории не входят аридные районы Средней и Восточной Сибири и болота Западной Сибири[9].
Адаптирующиеся растение, папоротник-орляк легко заселяет нарушенные территории. Он может даже быть агрессивным в странах, где он является аборигенным видом — например, в Англии, где он вторгается в верещатники из вереска обыкновенного (Calluna vulgaris(L.) Hill), произрастающего на болотах Северного Йоркшира[12]. В Ирландии папоротник-орляк встречается в открытых лесах и на песчаных пастбищах; в Шотландии — в том числе и в горах Шотландского нагорья[13].
Орляк — чувствительный к морозу корневищный геофит, ползучее растение и самый крупный местный папоротник. Образует АМ-микоризу — особую форму симбиоза с грибом, контактирующим с тонкой корневой системой растения. Иногда образует сплошные заросли на значительной площади, нередко доминирует в травяном покрове. В естественных местообитаниях орляк редко становится агрессивно расселяющимся растением, но деятельность человека способствует превращению его в один из самых распространённых папоротников.
Густые насаждения папоротника-орляка становятся проблематичными для лесного хозяйства, поскольку они обладают «затеняющим» эффектом, а именно — делают невозможным почти любое естественное возобновление деревьев под его пологом и могут быстро затемнить всходы деревьев, посаженные на окультуренных лесных площадях. На неиспользуемых сельскохозяйственных землях папоротник орляк иногда может также широко распространяться и препятствовать возобновлению использования, поэтому при необходимости против папоротника применяют гербициды с глифосатом. Механический или биологический контроль показывает меньший успех[15].
Половое размножение
При половом размножении спора первоначально производит не новый папоротник, а листовидный зеленый зародыш с простым (гаплоидным) набором хромосом — заростком. Затем проталлий образует настоящие зародышевые клетки. Если вода присутствует в качестве среды, в которой могут двигаться зрелые зародышевые клетки, происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка заростка снова создает новое диплоидное растение папоротника с полным набором хромосом.
Вегетативное размножение
Глубоко залегающие корневища и способность к бурному вегетативному размножению позволяют орляку осваивать вырубки и гари, заброшенные поля, плантации и пастбища. В Финляндии были найдены корневища длиной до 60 м, возраст которых оценивается в 1500 лет[16]. В некоторых странах на сенокосах он считается трудноискоренимым сорняком, требующим специальных мер борьбы.
Биологически активные вещества папоротника представлены витаминами A, С, PP, B-каротином[17]. Установлено, что преобладающими в составе папоротника по содержанию компонентами являются бензальдегид, который накапливается до 44 % и гексаналь — до 23 % от общего количества веществ[18].
Токсичность и канцерогенность
В другом языковом разделе есть более полная статья ワラビ中毒 (яп.).
Орляк содержит фермент тиаминазу, разрушающий витамин В1, а щелок содержит примерно 0,05–0,06% птакилозида[англ.][19][20], который является канцерогеном. Известно, что птакилозид вызывает геморрагические заболевания у жвачных животных, опухоли и гематологические проблемы у нежвачных животных, а также коррелирует с раком пищевода и желудка у людей[21][22].
Высокий уровень заболеваемости раком желудка наблюдается в Японии и Северном Уэльсе, где молодые стебли используются в качестве овощей, но неизвестно, играет ли папоротник-орляк какую-либо роль или рак может быть связан с другой причиной[23]. Считается, что потребление молока, загрязненного птакилозидом, способствует развитию рака желудка у людей в андских штатах Венесуэлы[24]. Споры также считаются канцерогенами[25], поэтому пыльца орляка может загрязнять этим канцерогеном воздух и питьевую воду в местах произрастания орляка[25]. Потребление воды и мяса, зараженным птакилозидом, также может быть опасным[26].
У домашнего скота, такого как коровы, лошади и овцы могут наблюдаться симптомы отравления, если они употребляют папоротник орляк, а также у людей, если они употребляют его в сыром виде. В 1940-х годах сообщалось, что хроническая гематурия у крупного рогатого скота возникала на фермах, рядом с которыми произрастало большое количество папоротника-орляка, а в 1960-х годах проводились опыты по скармливанию крупному рогатому скоту папоротника-орляка[25], что вызывало острую интоксикацию, что приводило к нарушениям костного мозга, снижению уровня лейкоцитов и тромбоцитов, кровотечениям и хронической гематурия. В мочевом пузыре коров были обнаружены опухоли[27][28]. Это послужило толчком к исследованию канцерогенеза папоротника-орляка. Для профилактики эффективным является удаление папоротника-орляка с пастбищ.
Для употребления в пищу проводят детоксикацию, которая сводится к удалению щёлока — традиционные методы приготовления включают отвариванием в кипящей воде (иногда с добавлением щелочи в виде древесной золы или пищевой соды) и засолку. При этом птакилозид растворим в воде, и его содержание снижается при замачивании папоротника в прохладной воде[29]. Корейские и японские повара традиционно замачивают побеги в воде c золой, чтобы вывести токсины из растения перед едой[30]. Птакилозид также разлагается при комнатной температуре, что объясняет, почему исследования на крысах проводились с токсином, хранившимся при −20 °C[29]. При температуре кипения канцероген практически полностью денатурирует[31][29]. Соль и пищевая сода также способствуют разрушению химического вещества[29].
Приведённые меры значительно уменьшают количество опасных веществ, но не убирает их полностью[32], поэтому существует мнение, что лучше избегать употребления в пищу чрезвычайно больших количеств папоротника[25], с другой стороны опасения с точки зрения канцерогенности может вызвать только регулярное употребление папоротника в больших количествах.
Было высказано предположение, что добавки селена могут предотвратить, а также обратить вспять иммунотоксические эффекты, вызванные птакилозидом из Pteridium aquilinum[33].
Таксономия
Этимология
Орляк обыкновенный был впервые описан как Pteris aquilina[англ.] шведским ботаником Карлом Линнеем во втором томе его книги Species Plantarum в 1753 году. Латинское название рода птерис (pteris) относится к греческому названию папоротника (что также означает «перистый»)[34]. Происхождение видового эпитета происходит от латинского aquila — «орёл». В переиздании Flora Suecica в 1755 году Линней объясняет, что это название относится к изображению орла, видимому в поперечном разрезе корня[35]. Несмотря на это, было высказано мнение, что название связано с формой зрелых вай, напоминающих орлиное крыло[36]. Тем не менее средневековые учёные, в том числе Эразм Роттердамский, считали, что рисунок волокон на поперечном срезе ножки напоминает двуглавого орла или дуб.
Традиционно Pteridium aquilinum считали единственным видом монотипного рода Орляк (Pteridium)[38], но позднее ботаники признали до 11 видов внутри рода. Одним из первых ревизию рода в мировом масштабе провел Ролла Милтон Трайон мл.[англ.] (1941), признав, что род представлен одним видом — Pteridium aquilinum(L.) Kuhn с двумя подвидами: subsp. typicum, распространенным в Северном полушарии, и subsp. caudatum(Hook.) Tryon — в Южном[38].
Генетический анализ Pteridium из 100 различных мест по всему миру выявил два различных вида, и, несмотря на общее название «орляк» вторым видом является Pteridium esculentum. Хотя южный P. esculentum демонстрирует небольшое генетическое разнообразие среди физически изолированных мест, P. aquilinum имеет отдельные группы в континентальном масштабе. Однако доказательства дальнего потока генов были обнаружены в образцах, взятых с Гавайев, которые представляли элементы как североамериканского, так и азиатского подвида P. aquilinum[39].
В советской и российской литературе в некоторых обработках рода для региональных флор имеются упоминания о формах и разновидностях и видах орляка. В 2000-х проводились специальные исследования орляка в Европейской России и на Кавказе, в результате чего установлен полиморфизм рода на этой территории, который отражен в таксонах разных категорий — от самостоятельных видов с разновидностями до подвидов[40].
При этом множество синонимов относятся к дочерним таксонам (см. дале).
Разновидности и подвиды
Несмотря на большой интерес к этому роду и огромное число работ, посвящённых как таксономии, так и биологии орляка, ясного представления о его полиморфизме, статусе и ареалах отдельных таксонов до настоящего времени не существует[42].
1. Pteridium aquilinumsubsp. aquilinumKuhn. (1879) — наиболее распространенный и агрессивный подвид; обычен на большей части Британии, в Атлантической, Центральной и Южной Европе; в России — на Северном Кавказе[44].2. Pteridium aquilinumsubsp. brownseyi(Fraser-Jenk.)3. Pteridium aquilinumsubsp. capense(Thunb.) C.Chr. (1906) — подвид, обитающий в Африке, растёт в основном в сезонно засушливом тропическом биоме[45].
7. Pteridium aquilinumsubsp. japonicum(Nakai) Á.Löve & D.Löve (1977), родной ареал этого подвида — от Китая до Индокитая[47].
8. Pteridium aquilinumsubsp. latiusculum(Desv.) Hultén (1941) — Китай, Япония, Тайвань, север Европы, почти повсюду в Канаде и США, север Мексики; концевые членики перышек в 2–4 раза длиннее ширины; края сегментов и абаксиальная поверхность средней жилки и рёбер лопасти —мохнатые[48].
9. Pteridium aquilinumsubsp. pinetorum(C.N.Page & R.R.Mill) J.A.Thomson (2004) — восточнsq ghtlcnfdbntkm вида, представленнsq на территории Сибири.
10. Pteridium aquilinumsubsp. pseudocaudatum(Clute) Hultén (1941)? конечные сегменты пёрышек — примерно в 6–15 раз длиннее ширины; rрая сегментов и абаксиальная поверхность средней жилки и ребёр лопасти — от редковолосистых до голых[48].
11. Pteridium aquilinumsubsp. pubescens(Underw.) J.A.Thomson, Mickel & Mehltr. (2008) (орляк обыкновенный опушённый[49]), пёрышки расположены под углом почти 90° к центральной оси; внешний индузий (тонкий перепончатый покров, особенно щиток, закрывающий сорус на листьях папоротника) — волосистый по краю и часто на поверхности; волоски на абаксиальной поверхности лопаток — обильные, рыхлые, раскидистые[48].
13. Pteridium aquilinumvar. esculenta(G.Forst.) Hieron. (1896) — разновидность, произрастающая во влажном тропическом биоме Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки; POWO выделяет её в отдельный вид[50].
Заготовка побегов папоротника-орляка и других видов папоротника должна вестись способами, не ухудшающими состояние их заросли, и в объемах, обеспечивающих своевременное воспроизводство их запасов. Запрещается вырывать растения с корнями, повреждать листья (вайи) и корневища папоротника. Съедобным побегом папоротника считается целый, не поврежденный побег, на верхушке которого должно быть не более трёх нераспустившихся листков. Оптимальная высота побегов, пригодных к сбору, —от 20–25 см до 30–40 см, в зависимости от района заготовки и условий произрастания<...>
Статья 4, пункт 5 Закона Приморского края 141-КЗ «Об использовании лесов…» от 23 октября 2007 года[51]
В кулинарии
Несмотря на установленную токсичность, глобальное распространение P. aquilinum — это пятый по распространенности вид сорного растения в мире — означает, что он имеет долгую историю потребления во многих частях мира[52]. Токсичность и широкое распространение привели к изменению культурного отношения к потреблению растения. В Соединенном Королевстве, где P. aquilinum чрезвычайно успешен, корневище употребляли в пищу во время и после Первой мировой войны[53]. Однако теперь Королевское садоводческое общество категорически не рекомендует его употреблять из-за токсичности[54].
Папоротник-орляк — широко употребляемый в пищу овощ в Корее, Японии, на Дальнем Востоке России, в некоторых частях Китая[2], где исторически он был одним из наиболее важных потребляемых дикорастущих овощей. Население этих стран, где традиционно потребляется папоротник-орляк, смогло получить доступ к нему в новых местах после иммиграции благодаря повсеместному распространению P. aquilinum. В этих регионах, а также в некоторых странах Южной Африки, на островах Полинезии молодые, ещё не развернувшиеся вайи и побеги орляка (рахисы папоротника), называемые «улитками», используют в пищу как овощ[10] (наподобие спаржи или маслин в европейских странах) или, предварительно вымочив в солёной воде, жарят; употребляют также для салатов, начинок, приправ; впрок заготовляют в солёном и маринованном виде[2].
На российском Дальнем Востоке производят консервы «Папоротник жареный в масле».
В Корее папоротник-орляк известен как госари. Его замачивают, пропаривают и жарят, и его часто едят как гарнир (намуль)[55]. Это также классический ингредиент пибимпаба. С орляком готовят корейские оладьи чон.
В Японии папоротник-орляк известен как вараби (蕨, ワラビ), а желеобразный крахмал, приготовленный из его корневищ[11], является ключевым ингредиентом охлажденного десерта «вараби-моти» (яп.蕨餅, пирожки с начинкой). Молодые побеги папоротника как разновидность сансай (горных овощей) готовят на пару, варят или готовят в супах. Побеги также консервируют в соли, саке или мисо[56].
Улитки оряка
Сушеный папоротник (госари) из Кореи.
Жареный папоротник с приправами (госари намул) из Кореи
Варабимоти (желе из папоротника) в коммерческой упаковке в Японии
Традиционное для Японии вымачивание побегов папоротника с древесной золой для удаления токсинов
Сухие измельчённые корневища пригодны для выпечки хлеба, печёные — в пищу[11]. На Канарских островах корневище исторически использовалось для приготовления каши под названием гофио[56].
Побеги папоротника использовались для производства пива в Сибири и у коренных народов Северной Америки[56].
Хозяйственное применение
Корневища содержат до 46 % крахмала, используются для приготовления клея, в пивоварении[11]; поедаются кабанами и свиньями (для другого скота в сене и силосе ядовиты). Листья поедают козы[11].
Используется для изготовления репеллента для клопов, мух, тараканов, пауков[11].
Листья используются крестьянами против гниения: в них завёртывают снедь, плоды и овощи; их подстилают скоту в хлевах (считается, что это улучшает навоз). В ветеринарии листья (в составе корма) применяют при эпидемических заболеваниях кур[11].
В Англии в Средние века листьями орляка крыли крыши домов. Орляк использовался и на топливо, на удобрение[11].
В золе корневищ и листьев содержится поташ (карбонат калия), который применяется в производстве тугоплавкого стекла и зелёного мыла[11]. Моющие и отбеливающие свойства поташа были известны даже до появления мыла. Шарики золы летом заготавливали впрок и использовали для получения щёлока для стирки в течение всего года. Эта практика в некоторых районах Британских островов продолжалась вплоть до XIX века.
Корневища окрашивают шерсть (по протраве) в чёрный и различные тона жёлтого цвета. Листья дают оливковую и зелёную краску различных оттенков для шёлка[11].
ИндейцыСеверной Америки использовали корневища для плетения рогож, сетей и как отделочный материал, листья — для изготовления зонтиков и как кровельный материал[11].
Черешки листьев можно использовать для плетения грубой тары[11].
Настой корневищ в 19 веке употреблялся в народной медицине как противоглистное средство[5] (сведения об антигельминтных свойствах противоречивы), для лечения поноса[5] и рахита у детей; отвар — как противокашлевое, слабительное, тонизирующее, ранозаживляющее («от коросты и шелудей»[5]); отвар (внутрь), настойка (местно) — при ревматизме. Водный и спиртовой экстракты проявляют бактериостатическую активность. Отвар корневища применяют при болезнях органов дыхания, как анальгезирующее при гастралгии, миалгии, головной боли, вяжущее при диарее, при инфильтрате селезёнки; отвар, мазь (местно) — при экземе, абсцессах; в Калифорнии у индейцев — при алопеции. В народной медицине отвар листьев используют при ревматизме, при диатезе у детей[11]. Анненков отмечал, что в некоторых местах листьями набивали «тюфяки для золотушиыхъ дѣтей»[5] —то есть лечили различные заболевания у детей, проявляющиеся на коже.
В монгольской медицине листья применяют как ранозаживляющее, отвар — противолихорадочное[11].
Выращивание
Как декоративное растение орляк обыкновенный можно использовать в садах и парках[11]. В пищевых целях орляк культивируется с 1960-х годов в городах Оме, Токио, префектуре Айти, префектуре Ибараки, в префектуре Ямагата и др[57].
↑Pteridium aquilinum(рус.). Биоразнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Южно-Сибирский ботанический сад АлтГУ. Дата обращения: 17 марта 2016. Архивировано 24 марта 2016 года.
↑John Parnell, Tom Curtis, David Allardice Webb, Elaine L. Cullen, John Parnell. Webb's an Irish flora. — Reprinted 2012. — Cork: Cork University Press, 2012. — 504 с. — ISBN 978-1-85918-478-3.
↑Pteridium aquilinum: информация о таксоне в проекте «Плантариум» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).
↑Christian Kainz, Bernhard Marbach. Farne, Moose & Flechten: häufige und auffällige Arten erkennen und bestimmen. — 2. Aufl., Neuausg. — München: BLV, 2010. — С. 18. — 95 с. — ISBN 978-3-8354-0664-3.
Часть I — Семейства Lycopodiaceae — Ephedraceae, часть II — Дополнения к 1–7-му томам // Растительные ресурсы России и сопредельных государств (рус.) / отв. ред. Буданцев А. Л.; Бот. ин-т им. В. Л. Комарова РАН. — СПб.: Мир и семья-95, 1996. — С. 23–34. — 571 с. — ISBN 5-90016-25-5.
Научные статьи
Гуриева И. И., Пейдж К. Н., Романова С. Б., Улько Д. О.Морфологическое и таксономическое разнообразие орляка в Северной Евразии (рус.) // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы V Международной научной конференции, посвященной 130-летию Гербария им. П.Н. Крылова и 135-летию Сибирского ботанического сада Томского государственного университета (Томск, 20-22 октября 2015 г.). — Томск : Издательский дом Томского государственного университета, 2015. – 362 с. : сборник. — Томск: Издательский дом Томского государственного университета, 2015. — С. 64–66. — ISBN 978-5-94621-503-9.