真核翻译

真核翻译（Eukaryotic translation）是信使RNA在真核生物中翻译成蛋白质的生物学过程。它由四个阶段组成：起始，延伸，终止，和再循环。

起始

翻译起始是翻译过程中的第一步，也是最为复杂的一步。在真核生物中，这一过程可以被分为三段：首先，甲硫氨酸起始tRNA（Met-tRNA_i^met）结合到40S核糖体小亚基上，从而形成43S前起始复合物；接着，前起始复合物结合到被激活的mRNA的5'端末端，并沿着5'至3'的方向在5'端非翻译序列上移动，直到寻找到正确的起始密码子（一般为第一个AUG），并形成48S复合物；然后，60S核糖体大亚基结合上来，最终形成80S起始复合物，准备开始翻译。而起始过程中的每一步都需要多个真核起始因子的参与。^[1]

延伸

延伸取决于真核延伸因子。在起始步骤结束时，定位mRNA使得下一个密码子可以在蛋白质合成的延伸阶段期间翻译。启动子tRNA占据核糖体中的P位点，A位点准备接受氨酰-tRNA。在链延伸期间，将每个另外的氨基酸以三步微循环被加入到新生的多肽链中。该微循环中的步骤是（1）将正确的氨酰基-tRNA定位于核糖体的A位点，（2）形成肽键，和（3）将mRNA相对于核糖体移位一个密码子。

与细菌不同，其中一旦mRNA的5'末端被合成就发生翻译起始，在真核生物中，转录和翻译之间的紧密偶联是不可能的，因为转录和翻译在细胞的不同区室中进行（细胞核和细胞质）。真核mRNA前体必须在细胞核中被加工（例如加帽，多腺苷酸化，剪接），然后才能被输出到细胞质中进行翻译。

翻译也可以被核糖体停滞（英语：Ribosomal pause）（Ribosomal pause）影响，这可以引发mRNA的内切核酸酶攻击，这一过程被称为 mRNA no-go decay。核糖体停滞还有助于新生的多肽在核糖体上的共翻译折叠，并且在编码mRNA时延迟蛋白质翻译。这可以触发核糖体移码（ribosomal frameshifting）。

终止

延长的终止取决于真核释放因子（英语：Eukaryotic release factors）。该过程类似于原核终止，但与原核终止不同，存在识别所有三个终止密码子的通用的释放因子eRF1。终止后，将核糖体被分解并释放完整的多肽。 eRF3是核糖体依赖性GTP酶，其帮助eRF1释放完整的多肽。

人类基因组编码一些基因，其mRNA终止密码子出乎意料地泄漏：在这些基因中，由于终止密码子附近的特殊RNA碱基，翻译终止是低效的。这些基因中的漏出终止导致这些基因的高达10％的终止密码子的转译通读（translational readthrough）。这些基因中的一些在其通读延伸中编码功能性蛋白质结构域，从而可以产生新的蛋白质异构体（英语：Protein isoform）。这个过程被称为“功能性转译通读”(functional translational readthrough)^[2]。

参见

参考资料

^ Hershey, J.W.B. and W.C. Merrick, The pathway and mechanism of initiation of protein synthesis. Translational Control of Gene Expression, ed. N. Sonenberg, J.W.B. Hershey, and M.B. Mathews. 2000, Cold Spring Harbor, NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press. p185-243.
^ Schueren F and Thoms S. Functional Translational Readthrough: A Systems Biology Perspective. PLOS Genetics. 2016, 12 (e1006196): 12. PMC 4973966 . PMID 27490485. doi:10.1371/JOURNAL.PGEN.1006196.