Terocefale

Terocefale

Therocephalia
Broom, 1905
Okres istnienia: perm–trias środkowy PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q 298.9/237 298.9/237
Moschorhinus
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	synapsydy
Rząd	terapsydy
Podrząd	terocefale
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Terocefale (Therocephalia, łac. „głowy bestii (ssaka)”) – wymarła linia terapsydów z grupy teriodontów. Jej rozwój przypada na środkowy i późny perm, a także trias. Nazwa wywodzi się od dużych czaszek jej przedstawicieli. Podobnie jak budowa zębów sugeruje to, że Terocefale były dobrze przystosowanymi mięsożercami.

Jak i inne synapsydy niebędące ssakami, Therocephalia często opisuje się terminem „gady ssakokształtne”. Kladystyka nie uznaje ich jednak za gady. W rzeczywistości ich najbliższymi krewnymi są cynodonty, które dały początek ssakom. Pokrewieństwo to potwierdza wiele anatomicznych podobieństw, jak włosy i wibrysy. Pozostaje jednak jeszcze wiele niejasnych kwestii dotyczących filogenezy, anatomii i fizjologii tej grupy.

Skamieniałości tych zwierząt były licznie znajdowane w basenie Karoo w Południowej Afryce, choć znajdowano je także w Rosji, Chinach i Antarktyce. Wczesne ich szczątki odnajdywano w środkowopermskich pokładach w RPA, co wskazuje na gonwańskie pochodzenie grupy, która prawdopodobnie szybko rozpowszechniła się na świecie. Choć większość linii tych stworzeń zakończyła podczas wymierania na przełomie triasu i permu, kilku reprezentantów podgrupy zwanej Eutherocephalia przetrwało do triasu, a nawet powtórnie zaczęło się różnicować. Ostatni ich potomkowie wymarli we wczesnym środkowym triasie prawdopodobnie na skutek zmian klimatu i konkurencji z cynodontami i różnymi grupami gadów.

Therocephalia wyewoluowały z wczesnej linii „przedssaczych” terapsydów zwanych teriodontami. Są siostrzaną grupą cynodontów obejmującą ssaki i ich przodków. Sięgają tych samych czasów, co trzecie odgałęzienie teriodontów: drapieżne gorgonopsy, które przypominają w wielu prymitywnych cechach. Therocephalia przetrwały jednak tamtą grupę, dożywając aż do środkowego triasu.

O ile wspólny przodek z cynodontami (a więc i ssakami) przekazał im wiele łączących je cech, niektórzy naukowcy są zdania, że część z nich powstała w wyniku konwergencji. Za przykład podają brak krawędzi zaoczodołowej u niektórych gatunków, budowę paliczków i niektóre rodzaje podniebienia wtórnego u większości przedstawicieli.

Wszystkie 3 grupy teriodontów były prawdopodobnie mięsożercami. Wczesne Therocephalia pod wieloma względami były tak prymitywne, jak gorgonopsy, posiadały jednak pewne zaawansowane cechy, jak:

• powiększone otwory skroniowe dla szerszego przyczepu mięśnia przywodzącego szczęki
• redukcja paliczków w kierunku rozwiązania spotykanego u ssaków
• rozpoczęcie rozwoju podniebienia wtórnego

Odkrycie krawędzi szczękowo−małżowinowej u niektórych przedstawicieli, jak u prymitywnego rodzaju Glanosuchus, sugeruje, że niektóre Therocephalia mogły być ciepłokrwiste.

Niektóre początkowo stworzone klasy Therocephalia uznano za sztuczne. Np. Scaloposauridae sklasyfikowane na podstawie skamielin głównie o cechach młodych osobników prawdopodobnie były po prostu niedojrzałymi jeszcze zwierzętami z innych rodzin.

Z drugiej strony różniące się od innych Lycosuchidae identyfikowane dzięki obecności potrójnego zęba o kształcie kła uznano za reprezentantów nienaturalnej grupy w oparciu o badania zastępowania kłów u tej grupy^[1].

Późniejsi członkowie tej grupy, jak Baurioidea o większym stopniu zaawansowania, posiadając cechy teriodontów uległy wysokiej specjalizacji. Dla przykładu niewielkie zwierzęta z wymienionego powyżej kladu i roślinożerna Bauria nie posiadały skostniałych krawędzi zaoczodołowych oddzielających oczodoły od otworu skroniowego. Było to typowe dla prymitywnych ssaków. Ta i inne zaawansowane cechy przyczyniły się do powstania długo rozpowszechnionej, a obecnie zarzuconej opinii, że Trithelodontidae, a nawet pewne wczesne ssaki powstały z linii Baurioidea. Wydaje się, że cechy ssaków, jak ta, wyewoluowały równolegle w różnych grupach terapsydów, także w grupie Therocephalia.

Rząd terapsydy

• Podrząd Therocephalia
  • Rodzina Lycosuchidae
  • Scylacosauria van den Heever, 1994
    • Rodzina Scylacosauridae
    • Infrarząd Eutherocephalia Hopson & Barghusen, 1986
      • Rodzina Akidnognathidae (=Annatherapsididae, Euchambersiidae, Moschorhinidae)
      • Rodzina Hofmeyriidae
      • Rodzina Whaitsiidae
      • Nadrodzina Baurioidea
        • Rodzina Ictidosuchidae
        • Rodzina Ictidosuchopsidae
        • Rodzina Regisauridae
        • Family Lycideopsidae
        • Rodzina Ericiolacertidae
          • Ericiolacerta
        • Rodzina Bauriidae
          • Podrodzina Nothogomphodontinae
          • Podrodzina Bauriinae

Zwierzęta te pojawiły się w serialu Walking with Monsters (odcinek 3.) wyprodukowanym przez BBC. Jeden z nich nocą atakuje lystrozaura, wstrzykując mu jad z gruczołu policzkowego. Chociaż występowania jadu nie potwierdziły badania naukowe, brak zębów za kłami, zagłębienie w kości szczękowej (maxilla) i żłobkowane kły sugerują, że aparat jadowy mógł być jednak obecny u niektórych rodzajów (np. Euchambersia).

• Sigurdsen, T. 2006. “New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa.” Acta Palaeontologica Polonica 51 (1) 63-75.
• van den Heever JA. 1980. On the validity of the therocephalian family Lycosuchidae (Reptilia, Therapsida). Annals of the South African Museum 81: 111-125.
• van den Heever JA. 1994. The cranial anatomy of the early Therocephalia (Amniota: Therapsida). Annals of the University of Stellenbosch 1994: 1-59.