支序分類學 (英文:cladistic taxonomy)又稱支序系統學 [1] 、分支系統學 [2] 、系統發育系統學 [3] (英文:phylogenetic systematics,也譯作系统发育分类学 [4] 或系譜分類學 [5] ),簡稱支序學 (英文:cladistic)[6] ,是一門基於系统发生 的生物分類 學科,主張通过對共有衍生性狀(共有衍徵 )相似性的分析,推導出生物類群 之間的分化關係,进而構建系統發生樹 ,以形成嚴格的單系 分類系統[2] [7] 。「支序 」意為演化支 的序列,或演化支的分化次序。
支序分類學的創始人為德国 生物學家维利·亨尼希 (德文:Willi Hennig;1913-1976),1950年他撰寫了有關支序分類理論的德文著作,後在此基礎上重新改寫並譯為英文,於1966年出版了名為《系統發育系統學》的英文專著,自此支序分類學開始在生物分類學界興起[4] 。此套學說理論的核心要義在於:一、生物分類必須反映親緣關係,而親緣關係必須反映共祖關係;二、分析生物之間的親緣關係時,可將牠們的同源特徵分為較原始的祖徵 (近祖性狀)和較進步的衍徵 (近裔性狀),只有具備共同的衍徵才能視為親緣關係接近、來自同一祖先的證據[4] [8] 。
支序分類學是現下最常用的生物分類方法[9] ,亦被普遍認為是進行系統發生分析的最佳方法,因為它提供了一套可以检验的假说,目前已被學者們普遍接受並廣泛應用於分類學和系統發生學研究[8] 。支序分類法會收集遗传学 、古生物学 和形態學 等方面的訊息,最終拟製出系統發生樹來表現各生物類群之間假定的演化關係。在系統發生樹上,每個分支不論包含多少物种 ,都被稱作演化支。按照支序分類學的標準,任何自然合理的生物類群都必須是一個單系的演化支,即包含單一的祖先物種及其所有後代。
與傳統上基於分类阶元 的林奈分类法 相比,支序分類法基於演化支來歸類物種,更能真實客觀地顯示物種之間的親疏關係,體現出演化論 的共同祖先原則。為此有學者主張棄用林奈分類法,以演化支取代分類階元的概念,但由於分類階元在數個世紀以來的廣泛使用,其概念已深入人心,故現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時,保留傳統的分類階元,甚至根據支序分類的需要而增設新的階元。然而,林奈分類法的局限性使其無法與支序分類很好地兼容,從而造成了許多難以解決的分類問題。
主要術語
一個特殊性狀若為某生物類群及其後代所獨有,稱之為衍徵 ,而若同時表現在其旁親和祖先身上時,稱之為祖徵 。之所以用祖徵和衍徵來取代原始和先進的說法,是因為在不同的環境下,每種特徵都有可能是先進的。
某生物類群若擁有比其他類群更多的祖徵,則被稱作基群 。一般而言,基群比其他衍生分支的物种 數量要少得多,並在很早之前便已滅絕,例如鸟类 和哺乳动物 雖然存在許多共同祖徵,但牠們的共同祖先卻早已滅絕。
分類方法
支序分析需要收集足夠的信息,用以区分生物的一般性狀和特殊性状,並區分特殊性状中哪些是共同祖先自更早的祖先遺傳而來(祖徵 ),哪些是共同祖先单独所具有(衍徵 )。要确定一个分支的獨立性,將它與其他分支區別開來,就必须有充足的衍徵作為數據支撐,證明該分支的特殊性狀為獨立發展形成,而非直承自更早的祖先。衍徵確定以後,要依照简约化原則确定生物類群之间的關係,也要依據分子演化 理论选取最接近的分支相組合,最終構成系統發生樹 。
现有各种复杂的系统发生软件 可用於支序分析的演算,因此目前的支序分析一般不會出现研究者自身造成的偏差。儘管如此,目前的支序分析也只能得出多數學者赞同的结论,無法令所有學者信服,因為有时分析結果会出现许多冲突,如形態數據和基因數據完全不吻合等。現今 DNA 测序 已較為容易進行,系統發生分析可以得到 DNA 數據的支持,此外更为精確的方法是分析染色体 中的反转录转座子标记 ,而最理想的方法則是将形態學 、分子生物学 以及生态行为等各方面的信息结合起来。没有任何一种分析方法是真正完美的,所有方法都存在偏差,諸如形态学分析经常誤將趋同演化 的生物歸於一類,而分子数据虽然比形態數據和化石 數據更可靠,但也充满矛盾和误差。只有各种方法的比较與结合,方能得到最準確的结論。
支序分類理论亦可延伸至生物学以外的领域,當前已應用於歷史語言學 中的语言分类研究,以及古代文献考订中對文献派生情况的研究等。
相關意見
自1960年代支序分類法誕生以来,生物分類學界出现了“分支主义”傾向,主张取消所有非演化支 的分類概念。支序分類学者认为,传统的林奈分类法 人为地将生物類群劃分成不同层次(分类阶元 ),不能如實反映生物的演化情况,故應摒棄林奈分類系統,全部改用简单的演化支概念。對此持不同意见的学者认为,所有分类法都是人为創造的,都有主观因素在内,虽然系统发生学 需要应用支序分類理論,但仍有使用传统分类阶元的必要。他們指出,林奈分類法和支序分類法应该並存,因为分類學上不仅存在单系群 ,也存在不合乎演化支概念的並系群 ,而並系群提供了有關生物形态及生活方式演變的重要信息,所以传统分类和支序分类都有其存在的價值,二者在不同方面發揮着作用。
所謂单系群,是指一個祖先及其所有後代組成的類群;並系群則由一個祖先及其部分後代組成,而另一部分後代未被歸入其中,原因是這些後代沿着一條独特的路線而演化,與該祖先的其他後代產生了很大区别。此外,由多個祖先的後代所組成的類群稱為多系群 ,通常包含了一群關係疏遠的趋同演化 生物,被演化分类学者 視為錯誤歸類。支序分類学者认为,並系群同樣是错误的,它和多系群都是依據外形特徵而確立的主觀類群,只有单系群是依據衍徵 而確立的客觀類群。
另請參閱
參考文獻
外部链接
OneZoom 网站上的“生命之树” (页面存档备份 ,存于互联网档案馆 )
维利·亨尼希协会 (页面存档备份 ,存于互联网档案馆 )
维利·亨尼希协会出版的学术期刊:《支序系统学》 (页面存档备份 ,存于互联网档案馆 )
Collins, Allen G.; Guralnick, Rob; Smith, Dave. Journey into Phylogenetic Systematics . ucmp.berkeley.edu . Berkeley, CA : University of California Museum of Paleontology . 1994–2005. (原始内容存档 于2022-03-20).
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Douglas, Theobald. Phylogenetics Primer . The TalkOrigins Archive . (原始内容存档 于2006-07-04).
相关领域 基本概念 推理方法 前沿课题 類群特徵 類群性質 其他術語