モリソニア [ 6] (Mollisonia [ 3] )は、カンブリア紀 とオルドビス紀 (約5億 - 4億8,000万年前)に生息したモリソニア類 の化石 節足動物 の一属 [ 2] [ 1] [ 7] [ 8] 。発達した眼とほぼ同じ大きさの頭部と尾部をもつ[ 2] 、北アメリカ と中国 で見つかった複数の種 が知られている[ 5] [ 1] [ 7] 。基盤的 な鋏角類 と考えられ、知られる中で最古の鋏角 と書鰓 的な構造をもつ[ 2] [ 9] 。
名称
学名 「Mollisonia 」は、カナダ のモリソン山 (Mount Mollison)に因んで名付けられた[ 10] 。
形態
体長1cm前後[ 5] から約8cm[ 10] 、円筒状の姿をした節足動物 である。体は1枚の背甲 に覆われる頭部、および分節した前7節と板状の尾部をもつ胴部からなる。2019年現在、詳細の付属肢 (関節肢 )構造は Mollisonia plenovenatrix のみによって知られている[ 2] 。
頭部
斜め正面から見たMollisonia plenovenatrix の全身復元図。1対の大きな眼と小さな鋏角 が写る。
頭部(cephalon)の背側は丸い背甲 (carapace, cephalic shield)に覆われ、前方の左右には1対の大きな眼 を備えた窪みがある。付属肢 は全て腹側に配置され、1対の鋏角 、3対の歩脚型付属肢、および3対の顎基型付属肢という計7対が知られている。この頭部は、現生真鋏角類 の前体 (先節 +第1-6体節)と後体 第1節(第7体節)に対応とされる[ 2] 。
最初の付属肢である1対の鋏角 は鋏状 で小さく、少なくとも2節からなり、口 はその間に開いたと考えられる[ 2] 。直後3対の単枝型 付属肢は歩脚型で、7節の肢節に分かれ、そのうち2対目の第6肢節は前後の2対より少し長い[ 2] 。残り後3対の二叉型付属肢は大部分が大きな顎基 (gnathobase)に構成され、短い内肢はおそらくその先端近くにあったと考えられる[ 2] 。この顎基型付属肢の背側には短い外肢(exopod)があり、その基部は顎基から分離したと考えられる[ 2] 。
胴部
胴部(trunk)の前7節は背板 (tergite)が分節した胸部(thorax)で、後方数節(文献により4節[ 2] もしくは3節[ 8] とされる)は背板が癒合して頭部とほぼ同じ大きさの尾部(pygidium)を構成する[ 2] 。各体節の腹側には外肢のみ知られる1対の付属肢があり、丸みを帯びた鰭状で先端の縁に毛束が並んで、後ろは2枚ほどの葉状の構造体(lamellae)が畳まれ、単調な書鰓 と思われる構造をなしている[ 2] 。胴部付属肢のうち胸部の7対はほぼ同じ大きさで、尾部の数対(文献により4対[ 2] もしくは3対[ 8] とされる)は後方ほど短い[ 2] 。この胴部は真鋏角類の後体第2節(第8体節)以降の体節に対応とされる[ 2] 。
内部構造
中枢神経系 と消化管 が知られている。大きな眼に内包される視神経は鋏角類 らしからぬ複雑な構造で、むしろ大顎類 に似た3つの神経網からなる(鋏角類は1つのみ)[ 2] 。頭部の付属肢神経は不明だが、脳 を含んだ中枢神経系自体はメガケイラ類 や真鋏角類 に似て、すなわち全体が縦長いリング状で、途中の神経節は前後に広い食道孔 で大きく左右に分かれている[ 8] 。胴部の腹神経索は同規的なはしご形 で、各胸節に1つ、尾部に3つの神経節 が配置される[ 8] 。胴部付属肢神経は各胴節の神経節に2対、尾部の神経節に各1対をもつ[ 8] 。消化管は体の直径の3分の1に及ぶほど幅広く[ 2] 、各胴節の左右に沿ってやや膨らんだ消化腺がある[ 8] 。
生態と分布
Linyi Lagerstätte の海底の生態復元図。右下に2匹のモリソニアが描かれている。
モリソニアは底生性 の捕食者 であり、頭部についた先頭の鋏角 と後3対の顎基 で餌をちぎり、その間にある3対の歩脚型付属肢で海底を歩いていたと考えられる[ 9] 。胴部付属肢は数枚の構造体により大きな表面積を生やし、鰓 (書鰓 )として用いられたことを示唆する[ 2] 。これにより、同じく基盤的な鋏角類 とされるハベリア (全ての頭部/前体付属肢が摂食と感覚を担い、胴部付属肢で移動を担う[ 11] )に比べると、モリソニアの付属肢はより現生鋏角類に近い機能分担を持っていたとされる(頭部/前体付属肢が同時に摂食と移動を担う)[ 2] 。
モリソニアは広い分布域をもち、カナダ ブリティッシュコロンビア州 のバージェス頁岩 (バージェス動物群 、ウリューアン期 )[ 10] [ 2] 、アメリカ ユタ州 の Wheeler Formation (ウリューアン期)[ 12] [ 7] 、中国 貴州省 の Kaili Formation (カンブリア紀第四期 )[ 5] や Linyi Lagerstätte [ 13] など、カンブリア紀 の複数の堆積 累層 から発見される。2020年現在、正式に記載されたモリソニアの種は全て前述の堆積累層由来[ 2] だが、オルドビス紀 の堆積累層、すなわちモロッコ の Fezouata Formation [ 14] (トレマドッグ期 - フロー期 )と グリーンランド の Bøggild Fjord Formation [ 15] (トレマドッグ期)からも、同属と思われる未命名の化石 標本 が発見されている[ 2] [ 1] 。
分類
バージェス頁岩 で見つかた Mollisonia symmetrica と M. gracilis をはじめとして、モリソニアは20世紀初期(Walcott 1912)から既に記載された化石 節足動物 である[ 3] が、長い間にほぼ背側の外骨格(背甲 と背板 )のみ知られたため、節足動物での位置付けは不明であった[ 2] 。Aria & Caron 2019 に行われ、付属肢など詳細な構造が知られる M. plenovenatrix の記載以降では、本属は次の通り基盤的 な鋏角類 の一員として認められるようになった[ 2] 。
モリソニアより
基盤的 な
鋏角類 と考えられる
ハベリア 。最初の付属肢は
鋏角 らしからぬ、摂食と歩行をそれぞれ頭部と胴部の付属肢で担う。
モリソニアは摂食を
鋏角 と第5-7頭部付属肢、歩行を第2-4頭部付属肢で担い、胴部の付属肢は
書鰓 的な構造をもつ。
現生
真鋏角類 である
カブトガニ類 の腹側。ほぼ全ての
前体 付属肢が摂食用の
顎基 をもつ歩脚(2-6)となり、
後体 は
書鰓 を有する
蓋板 (9-13)をもつ。
基盤的な鋏角類として有力視されるカンブリア紀 の節足動物は、2010年代後期までハベリア 、サンクタカリス などのハベリア類 (ハベリア目 Habeliida )が知られるが、この類の先頭の付属肢は鋏角 といえるほどの構造ではなかった[ 11] 。そのため、モリソニアは真の鋏角をもつとされる初のカンブリア紀節足動物である[ 9] 。同時に、摂食と歩行の役割を担った頭部付属肢や書鰓 的な構造をした胴部付属肢も見られ、モリソニアはハベリア類よりも真鋏角類 に近い形質を出揃っていたとされる。これにより、モリソニアはハベリア類よりも真鋏角類の系統群(クラウングループ )に近い位置にあったと考えられる[ 2] 。本属の頭部付属肢と同形になった第7付属肢(本属の頭部最終の付属肢)も、真鋏角類の前体 は祖先形質 として先節 と第1-6体節だけでなく、通常では後体 第1節とされる第7体節をも含んでいたことを示唆する[ 2] 。また、本属は鋏角類であるにもかかわらず、視神経 は甲殻類 やフーシェンフイア類 のように3つの神経網をもつことも、このような複雑な視神経は真節足動物の祖先形質であり、モリソニアより派生的な鋏角類の系統群で二次的に退化したことを示唆する[ 2] 。本属は頭部がメガケイラ類 と真鋏角類に似た中枢神経系をもつことも、このような一見した単調な神経系は(真節足動物の祖先形質ではなく)鋏角類の派生形質 だと示し、メガケイラ類と鋏角類の類縁関係にも裏付ける[ 8] 。
モリソニアはセリオペ (Thelxiope )やコーコラニア (Corcorania )と共にモリソニア科 (Mollisoniidae )に分類され、これはさらにウロコディア (Urokodia )と共にモリソニア類 (モリソニア目 Mollisoniida )にまとめられる[ 1] 。もし前述のモリソニア類からも上述の鋏角類的性質が確認できれば、モリソニアのみならず、モリソニア類全般的に鋏角類として認められるようになる[ 1] 。
2020年現在、モリソニア(モリソニア属 Mollisonia )は次の4種 が正式に記載される[ 7] 。
Mollisonia gracilis Walcott, 1912 [ 3] (=Houghtonites gracilis Raymond, 1931 [ 4] [ 2] )
カナダ のバージェス頁岩 から発見される[ 10] [ 2] 。
Mollisonia sinica Zhang et al., 2002 [ 5]
中国 の Kaili Formation から発見される。尾部は丸く、棘がない。体長1cm前後[ 5] 。
Mollisonia symmetrica Walcott 1912 [ 3] (=Mollisonia ? rara Walcott, 1912 [ 2] )
本属の模式種 (タイプ種 )[ 2] 。カナダのバージェス頁岩、およびアメリカ の Spence Shale と Wheeler Shale から発見される[ 10] [ 12] [ 7] 。体長約8cm[ 10] 。
種小名 「symmetrica 」は「相称」の意[ 10] 。
Mollisonia plenovenatrix Aria & Caron, 2019 [ 2]
カナダのバージェス頁岩から発見される。他の種に比べて体型はやや丈夫で、胴部の背側は2列の短い三角形突起が並んでいる。体長約2.5cm[ 2] 。
種小名「plenovenatrix 」はラテン語 の「plenus 」(豊満)と「venatrix 」(女狩人、女性狩猟家)の合成語で、丈夫な体型と捕食 性とされることに因んで名付けられた[ 2] 。
脚注
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関連項目
外部リンク