Jakal emas

Jakal emas
Rentang waktu: Pleistosen Akhir — sekarang
Jakal emas di Taman Nasional Keoladeo, India
Jakal emas melolong
CITES Apendiks III (CITES)[1]
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Kerajaan: Animalia
Filum: Chordata
Kelas: Mammalia
Ordo: Carnivora
Famili: Canidae
Genus: Canis
Spesies:
C. aureus
Nama binomial
Canis aureus
Subspesies
Merujuk pada bagian "Subspesies" dan kolom "Persebaran"
Peta persebaran global jakal emas berdasarkan penilaian IUCN tahun 2018.

Jakal emas (Canis aureus), juga disebut jakal biasa, adalah canidae mirip serigala yang merupakan hewan asli Eurasia. Warna bulu jakal emas bervariasi mulai dari kuning krem pucat pada musim panas hingga krem kecokelatan gelap pada musim dingin. Spesies ini berukuran lebih kecil dan memiliki kaki yang lebih pendek, ekor yang lebih pendek, tubuh yang lebih memanjang, dahi yang kurang menonjol, serta moncong yang lebih sempit dan lebih runcing dibandingkan serigala arab. Hewan ini terdaftar sebagai Risiko Rendah dalam Daftar Merah IUCN karena persebarannya yang luas dan kepadatannya yang tinggi di daerah dengan banyak ketersediaan makanan dan tempat berlindung yang optimal.

Terlepas dari namanya, jakal emas tidak berkerabat dekat dengan jakal punggung-hitam Afrika atau jakal loreng-sisi, yang merupakan bagian dari genus Lupulella. Spesies ini justru lebih berkerabat dekat dengan serigala dan koyote. Nenek moyang jakal emas diyakini adalah anjing sungai Arno yang telah punah yang hidup di Eropa Selatan 1,9 juta tahun silam. Hewan tersebut dideskripsikan sebagai canidae kecil yang mirip jakal. Studi genetik menunjukkan bahwa jakal emas menyebar dari India sekitar 20.000 tahun yang lalu, menjelang akhir Maksimum Gletser Terakhir. Fosil jakal emas tertua, yang ditemukan di ceruk batu Ksar Akil dekat Beirut, Lebanon, berumur 7.600 tahun. Fosil jakal emas tertua di Eropa ditemukan di Yunani dan berumur 7.000 tahun. Terdapat enam subspesies jakal emas. Hewan ini mampu menghasilkan hibrida fertil dengan serigala abu-abu dan serigala afrika. Hibrida anjing–jakal yang disebut anjing Sulimov bertugas di Bandar Udara Sheremetyevo dekat Moskow, di mana mereka dikerahkan oleh maskapai penerbangan Rusia Aeroflot untuk pelacakan bau.

Jakal emas melimpah di lembah dan di samping sungai beserta anak sungainya, kanal, danau, dan pesisir laut; namun, spesies ini jarang ditemukan di kaki bukit dan pegunungan rendah. Hewan ini adalah spesies sosial, yang unit sosial dasarnya terdiri dari pasangan yang berbiak beserta anak-anaknya. Hewan ini sangat mudah beradaptasi, dengan kemampuan untuk mengeksploitasi makanan mulai dari buah dan serangga hingga ungulata kecil. Mereka menyerang unggas peliharaan dan mamalia peliharaan hingga seukuran anak kerbau ternak. Pesaingnya adalah rubah merah, serigala stepa, kucing hutan, kucing liar kaukasus, rakun di Kaukasus dan di Asia Tengah, serta kucing liar asia. Mereka memperluas daerah kekuasaannya di luar habitat aslinya dari Eropa Tenggara ke Eropa Tengah hingga sejauh Prancis,[3] dan Eropa Timur Laut ke daerah-daerah yang memiliki sedikit populasi serigala atau tidak ada sama sekali.

Etimologi dan penamaan

Kata 'jackal' muncul dalam bahasa Inggris sekitar tahun 1600. Kata ini diturunkan dari bahasa Turki çakal, yang bermula dari bahasa Persia šagāl.[4] Jakal emas juga dikenal sebagai jakal biasa.[5]

Taksonomi

Famili biologi Canidae terdiri dari canidae Amerika Selatan, canidae mirip rubah, dan canidae mirip serigala. [6] Semua spesies dalam kelompok canidae mirip serigala berbagi morfologi yang serupa dan memiliki 78 kromosom, yang memungkinkan mereka berpotensi untuk kawin silang.[7] Di dalam kelompok canidae mirip serigala terdapat kelompok jakal, yang mencakup tiga spesies jakal: jakal punggung-hitam (Lupulella mesomela), jakal loreng-sisi (Lupulella adusta), dan jakal emas (Canis aureus). Ketiga spesies ini memiliki ukuran yang kurang lebih sama, memiliki morfologi gigi dan kerangka yang serupa, serta saling dibedakan utamanya melalui warna bulu mereka. Mereka dahulu diperkirakan memiliki daerah persebaran yang berbeda di seluruh Afrika dengan wilayah jelajah yang tumpang tindih di Afrika Timur (Etiopia, Kenya, dan Tanzania).[8] Meskipun kelompok jakal secara tradisional dianggap homogen, studi genetik menunjukkan bahwa jakal tidak monofiletik (mereka tidak memiliki nenek moyang yang sama),[9][10][11] dan kekerabatan mereka hanyalah kekerabatan jauh.[11] Oleh karena itu, keakuratan nama sehari-hari "jakal" untuk menggambarkan semua jakal patut dipertanyakan.[9]

DNA mitokondria (mDNA) diwariskan melalui garis keturunan ibu dan dapat ditelusuri hingga ribuan tahun ke belakang.[12] Dengan demikian, analisis filogenetik urutan mDNA di dalam suatu spesies memberikan sejarah garis keturunan ibu yang dapat direpresentasikan sebagai pohon filogenetik.[13][14] Sebuah studi genetik canidae tahun 2005 menemukan bahwa serigala abu-abu dan anjing adalah kerabat terdekat pada pohon ini. Kerabat terdekat berikutnya adalah koyote (Canis latrans), jakal emas, dan serigala etiopia (Canis simensis), yang semuanya terbukti membentuk hibrida dengan anjing di alam liar. Kerabat terdekat selanjutnya adalah ajag (Cuon alpinus) dan anjing liar afrika (Lycaon pictus), yang bukan merupakan anggota genus Canis. Kelompok tersebut diikuti oleh jakal punggung-hitam dan jakal loreng-samping, yang merupakan anggota genus Lupulella dan anggota yang paling basal dari klade ini.[15]

Hasil dari dua studi terbaru tentang mDNA jakal emas menunjukkan bahwa spesimen dari Afrika secara genetik lebih dekat dengan serigala abu-abu dibandingkan spesimen dari Eurasia.[9][16] Pada tahun 2015, sebuah studi DNA berskala besar mengenai jakal emas menyimpulkan bahwa enam subspesies C. aureus di Afrika harus diklasifikasi ulang ke dalam spesies baru C. anthus (serigala afrika),[17][18][19] yang menyusutkan jumlah subspesies jakal emas menjadi tujuh. Pohon filogenetik yang dihasilkan dari studi ini menunjukkan bahwa jakal emas memisahkan diri dari garis keturunan serigala/koyote pada 1,9 juta tahun silam dan serigala afrika terpisah pada 1,3 juta tahun silam; jakal emas dan serigala afrika berbagi morfologi tengkorak dan tubuh yang sangat mirip, yang sempat membingungkan para ahli taksonomi sehingga menganggapnya sebagai spesies yang sama. Morfologi tengkorak dan tubuh yang sangat mirip ini kemungkinan karena kedua spesies tersebut berasal dari nenek moyang bersama yang berukuran lebih besar.[17]

Etimologi dan penamaan

Kata 'jackal' muncul dalam bahasa Inggris sekitar tahun 1600. Kata ini diturunkan dari bahasa Turki çakal, yang bermula dari bahasa Persia šagāl.[4] Jakal emas juga dikenal sebagai jakal biasa.[5]

Taksonomi

Famili biologi Canidae terdiri dari canidae Amerika Selatan, canidae mirip rubah, dan canidae mirip serigala. [6] Semua spesies dalam kelompok canidae mirip serigala berbagi morfologi yang serupa dan memiliki 78 kromosom, yang memungkinkan mereka berpotensi untuk kawin silang.[7] Di dalam kelompok canidae mirip serigala terdapat kelompok jakal, yang mencakup tiga spesies jakal: jakal punggung-hitam (Lupulella mesomela), jakal loreng-samping (Lupulella adusta), dan jakal emas (Canis aureus). Ketiga spesies ini memiliki ukuran yang kurang lebih sama, memiliki morfologi gigi dan kerangka yang serupa, serta saling dibedakan utamanya melalui warna bulu mereka. Mereka dahulu diperkirakan memiliki daerah persebaran yang berbeda di seluruh Afrika dengan wilayah jelajah yang tumpang tindih di Afrika Timur (Etiopia, Kenya, dan Tanzania).[8] Meskipun kelompok jakal secara tradisional dianggap homogen, studi genetik menunjukkan bahwa jakal tidak monofiletik (mereka tidak memiliki nenek moyang yang sama),[9][10][11] dan kekerabatan mereka hanyalah kekerabatan jauh.[11] Oleh karena itu, keakuratan nama sehari-hari "jakal" untuk menggambarkan semua jakal patut dipertanyakan.[9]

DNA mitokondria (mDNA) diwariskan melalui garis keturunan ibu dan dapat ditelusuri hingga ribuan tahun ke belakang.[12] Dengan demikian, analisis filogenetik urutan mDNA di dalam suatu spesies memberikan sejarah garis keturunan ibu yang dapat direpresentasikan sebagai pohon filogenetik.[13][14] Sebuah studi genetik canidae tahun 2005 menemukan bahwa serigala abu-abu dan anjing adalah kerabat terdekat pada pohon ini. Kerabat terdekat berikutnya adalah koyote (Canis latrans), jakal emas, dan serigala etiopia (Canis simensis), yang semuanya terbukti membentuk hibrida dengan anjing di alam liar. Kerabat terdekat selanjutnya adalah ajag (Cuon alpinus) dan anjing liar afrika (Lycaon pictus), yang bukan merupakan anggota genus Canis. Kelompok tersebut diikuti oleh jakal punggung-hitam dan jakal loreng-samping, yang merupakan anggota genus Lupulella dan anggota yang paling basal dari klade ini.[15]

Hasil dari dua studi terbaru tentang mDNA jakal emas menunjukkan bahwa spesimen dari Afrika secara genetik lebih dekat dengan serigala abu-abu dibandingkan spesimen dari Eurasia.[9][16] Pada tahun 2015, sebuah studi DNA berskala besar mengenai jakal emas menyimpulkan bahwa enam subspesies C. aureus di Afrika harus diklasifikasi ulang ke dalam spesies baru C. anthus (serigala afrika),[17][18][19] yang menyusutkan jumlah subspesies jakal emas menjadi tujuh. Pohon filogenetik yang dihasilkan dari studi ini menunjukkan bahwa jakal emas memisahkan diri dari garis keturunan serigala/koyote pada 1,9 juta tahun silam dan serigala afrika terpisah pada 1,3 juta tahun silam; jakal emas dan serigala afrika berbagi morfologi tengkorak dan tubuh yang sangat mirip, yang sempat membingungkan para ahli taksonomi sehingga menganggapnya sebagai spesies yang sama. Morfologi tengkorak dan tubuh yang sangat mirip ini kemungkinan karena kedua spesies tersebut berasal dari nenek moyang bersama yang berukuran lebih besar.[17]

Evolusi

Pohon filogenetik dari canidae mirip serigala dengan rentang waktu dalam jutaan tahun[a]
Caninae 3.5 Ma

Anjing sungai Arno (Canis arnensis) adalah spesies canidae punah yang endemik di Eropa Mediterania selama Pleistosen Awal sekitar 1.9 juta tahun yang lalu. Hewan ini dideskripsikan sebagai anjing kecil yang mirip jakal dan kemungkinan merupakan nenek moyang dari jakal modern.[20] Anatomi dan morfologinya lebih mengaitkannya dengan jakal emas modern daripada dua spesies jakal Afrika,[21][22] jakal punggung-hitam dan jakal loreng-samping.[21]

Fosil jakal emas tertua ditemukan di ceruk batu Ksar Akil yang berjarak 10 km (6,2 mi) di timur laut Beirut, Lebanon. Sebuah fragmen gigi tunggal ditaksir berumur sekitar 7.600 tahun yang lalu.[23] Fosil jakal emas tertua yang ditemukan di Eropa berasal dari Delphi dan Kitsos di Yunani dan berumur 7.000–6.500 tahun yang lalu.[24] Sebuah fosil tulang tumit yang tak lazim yang ditemukan di Gua Azykh, di Nagorno-Karabakh, berasal dari Pleistosen Tengah dan dideskripsikan mungkin merupakan milik jakal emas, tetapi klasifikasinya belum jelas. Fosil ini dideskripsikan sedikit lebih kecil dan lebih tipis daripada lynx gua, mirip rubah tetapi terlalu besar, dan mirip serigala tetapi terlalu kecil. Karena ukuran jakal emas berada di antara keduanya, fosil ini kemungkinan milik seekor jakal emas.[22] Ketiadaan fosil jakal emas yang teridentifikasi dengan jelas di wilayah Kaukasus dan Transkaukasia, daerah tempat spesies ini berdiam saat ini, mengindikasikan bahwa spesies tersebut adalah pendatang yang relatif baru.[25]

Sebuah haplotipe adalah sekelompok gen yang ditemukan di dalam suatu organisme yang diwariskan dari salah satu induknya.[26][27] Sebuah haplogrup adalah sekelompok haplotipe serupa yang memiliki suatu mutasi tunggal yang diwariskan dari nenek moyang bersamanya.[12] Haplotipe mDNA dari jakal emas membentuk dua haplogrup: haplogrup tertua dibentuk oleh jakal emas dari India, dan haplogrup lainnya yang lebih muda terpisah darinya mencakup jakal emas dari semua wilayah lainnya.[28] Jakal emas india menunjukkan keanekaragaman genetik tertinggi, dan yang berasal dari wilayah utara dan barat India merupakan anggota paling basal, yang mengindikasikan bahwa India adalah pusat dari mana jakal emas menyebar. Garis keturunan jakal emas yang masih ada (ekstan) mulai memperluas populasinya di India pada 37.000 tahun yang lalu. Selama Maksimum Gletser Terakhir, 25.000 hingga 18.000 tahun yang lalu, daerah India dan Asia Tenggara yang lebih hangat menjadi tempat perlindungan dari daerah sekitarnya yang lebih dingin. Pada akhir Maksimum Gletser Terakhir dan awal mula siklus pemanasan, garis keturunan jakal emas menyebar dari India menuju Eurasia hingga mencapai Timur Tengah dan Eropa.[29]

Di luar India, jakal emas di Kaukasus dan Turki menunjukkan keanekaragaman genetik tertinggi berikutnya,[28] sementara populasi di Eropa menunjukkan keanekaragaman genetik yang rendah,[30][31] membenarkan bahwa penyebaran mereka ke Eropa terjadi belum lama ini.[32] Data genetik mengindikasikan bahwa jakal emas di Semenanjung Peloponnesos di Yunani dan pesisir Dalmasia di Kroasia mungkin mewakili dua populasi kuno Eropa dari 6.000 tahun yang lalu yang telah bertahan hingga era modern. Jakal sempat tidak ada di sebagian besar Eropa hingga abad ke-19, ketika mereka mulai menyebar secara perlahan. Jakal tercatat di Hungaria dengan populasi terdekat yang diketahui pada saat itu berada di Dalmasia, sekitar 300 kilometer jauhnya. Kejadian ini diikuti oleh penyebaran jakal yang pesat menjelang akhir abad ke-20. Jakal emas dari Eropa Tenggara dan Kaukasus tengah menyebar menuju Baltik. Di Timur Tengah, jakal emas dari Israel memiliki keanekaragaman genetik yang lebih tinggi daripada jakal eropa. Hal ini diperkirakan karena jakal israel telah kawin silang dengan anjing, serigala abu-abu, dan serigala emas afrika,[32] yang menciptakan sebuah zona hibrida di Israel.[17]

Pencampuran dengan spesies Canis lainnya

Analisis genetik mengungkapkan bahwa perkawinan terkadang terjadi antara jakal betina dan serigala abu-abu, menghasilkan hibrida jakal-serigala yang tidak dapat dibedakan secara visual dari serigala oleh para ahli.[33][34] Hibridisasi juga terjadi antara jakal emas betina dan anjing jantan, yang menghasilkan keturunan fertil,[35] yakni sebuah hibrida anjing–jakal. Terdapat 11–13% aliran gen purba ke dalam jakal emas dari populasi yang merupakan nenek moyang serigala dan anjing, dan tambahan 3% dari populasi serigala yang masih ada (ekstan).[36][37] Hingga 15% dari genom serigala israel diturunkan dari pencampuran dengan jakal emas pada zaman purba.[36]

Pada tahun 2018, pengurutan genom keseluruhan digunakan untuk membandingkan anggota genus Canis. Studi ini mendukung fakta bahwa serigala afrika berbeda dengan jakal emas, dan serigala etiopia secara genetik bersifat basal bagi keduanya. Terdapat bukti aliran gen antara serigala emas afrika, jakal emas, dan serigala abu-abu. Seekor serigala afrika dari Semenanjung Sinai di Mesir menunjukkan pencampuran yang tinggi dengan serigala abu-abu dan anjing dari Timur Tengah, yang menyoroti peran jembatan darat antara benua Afrika dan Eurasia dalam evolusi canidae. Terdapat bukti aliran gen antara jakal emas dan serigala dari Timur Tengah, lebih sedikit dengan serigala dari Eropa dan Asia, dan paling sedikit dengan serigala dari Amerika Utara. Studi tersebut mengusulkan bahwa keturunan jakal emas yang ditemukan pada serigala dari Amerika Utara mungkin terjadi sebelum terpisahnya serigala Eurasia dan serigala Amerika Utara.[38]

Subspesies dan populasi

Jakal emas secara taksonomi disubordinasikan ke dalam genus Canis oleh Carl Linnaeus dalam publikasinya pada tahun 1758, Systema Naturae.[2] 13 subspesies telah dideskripsikan sejak saat itu.[39]

Subspesies Canis aureus
Subspesies Otoritas trinomial Otoritas trinomial (tahun) Deskripsi Persebaran Sinonim
Jakal persia

C. a. aureus[40]
Subspesies nominasi

Linnaeus 1758[2] Berukuran besar, dengan bulu lembut dan pucat yang didominasi rona warna seperti pasir.[41] Warna umum bulu luarnya biasanya hitam dan putih, sementara bulu lapisan dalam bervariasi mulai dari cokelat pucat hingga abu-abu sabak pucat. Sesekali, tengkuk dan bahunya berwarna kuning dauk (buff). Telinga dan kaki depannya berwarna dauk, terkadang kecokelatan (tan), sementara telapak kakinya berwarna pucat. Kaki belakangnya memiliki rona warna yang lebih gelap di atas persendian kaki (hock). Dagu dan tenggorokan bagian depan biasanya berwarna keputihan. Berat badan bervariasi secara geografis, berkisar sekitar 8–10 kg (18–22 pon). Di daerah yang berbatasan dengan wilayah persebaran jakal india yang berukuran lebih besar dan berwarna lebih cerah (khususnya daerah Kumaon di India), hewan dengan ukuran dan warna peralihan terkadang bermunculan.[42] Timur Tengah, Iran, Turkmenistan, Afganistan, Pakistan, dan India Barat di mana persebarannya tumpang tindih dengan jakal india di utara dan jakal sri lanka/india selatan di selatan.[42]

hadramauticus (Noack, 1896)
kola (Wroughton, 1916)
lanka (Wroughton, 1916)
typicus (Kolenati, 1858)
vulgaris (Wagner, 1841)

Jakal indochina

C. a. cruesemanni[43]

Matschie 1900[44] Jakal indochina (juga dikenal sebagai jakal siam dan jakal emas asia tenggara)[43] telah diperdebatkan sebagai subspesies yang terpisah oleh beberapa penulis yang menyatakan bahwa klasifikasinya hanya didasarkan pada pengamatan hewan-hewan di penangkaran. Pada tahun 2023, sebuah studi mDNA mengindikasikan bahwa takson ini adalah garis keturunan jakal emas yang bercabang lebih awal, yang mendukung keabsahannya sebagai sebuah subspesies.[45] Spesies ini lebih kecil daripada C. a. indicus,[46] dengan berat mencapai 8 kg (18 pon). Bulunya sangat mirip dengan bulu anjing. Hewan ini menghuni daerah pegunungan, di dekat pertanian atau hutan permukiman, dan mangsanya meliputi hewan kecil seperti burung, reptilia, dan katak, selain sesekali memakan buah-buahan.[47] Seorang penjual dua ekor jakal yang terperangkap mengklaim bahwa hewan tersebut membunuh sepuluh anak babi di peternakannya.[48] Hewan ini dapat aktif baik pada siang maupun malam hari. Jakal siam adalah makhluk soliter, tetapi jantan dan betina akan bekerja sama selama musim kawin. Mereka memiliki sedikit pemangsa alami, meskipun ajag merupakan sumber utama kematian mereka.[47] Thailand[49]
Jakal india

C. a. indicus[50]

Hodgson 1833[51] Bulunya merupakan campuran hitam dan putih, dengan warna kuning dauk (buff) pada bahu, telinga, dan kaki. Warna dauk ini lebih menonjol pada spesimen dari dataran tinggi. Bulu hitam mendominasi pada bagian tengah punggung dan ekor. Perut, dada, dan sisi kaki berwarna putih krem, sedangkan wajah dan panggul bagian bawahnya ditumbuhi campuran bulu abu-abu (grizzled). Hewan dewasa tumbuh hingga panjang 100 cm (39 in), tinggi 35–45 cm (14–18 in), dan berat 8–11 kg (18–24 pon).[52] India, Nepal, Bangladesh, Bhutan[41]
Jakal eropa

C. a. moreoticus[53]

I. Geoffroy Saint-Hilaire 1835[54] Subspesies jakal emas terbesar, hewan dari kedua jenis kelamin rata-rata memiliki panjang total 120–125 cm (47–49 in) dan berat badan 10–15 kg (22–33 pon).[25][55] Bulunya kasar, dan umumnya berwarna cerah dengan rona kehitaman pada punggung. Paha, kaki bagian atas, telinga, dan dahi berwarna kastanye kemerahan yang cerah.[41] Eropa Tenggara, Moldova, Asia Kecil, dan Kaukasus[41]

graecus (Wagner, 1841) balcanicus (Brusina, 1892)
caucasica (Kolenati, 1858)
dalmatinus (Wagner, 1841)

Jakal sri lanka

C. a. naria[56]

Wroughton 1916[57] Berukuran panjang 67–74 cm (26–29 in) dan berat 5–86 kg (11–190 pon). Bulu musim dinginnya lebih pendek, lebih halus, dan tidak selebat bulu indicus. Bulu punggungnya juga lebih gelap, berwarna hitam dan berbintik-bintik putih. Bagian bawah tubuh lebih berpigmen pada dagu, tenggorokan belakang, dada, dan perut bagian depan, sementara tungkainya berwarna oker berkarat atau kecokelatan (tan) pekat. Pergantian bulu (molting) terjadi lebih awal di musim tersebut dibandingkan dengan indicus, dan kulit berbulunya umumnya tidak memucat warnanya.[58] Pesisir India Barat Daya, Sri Lanka[41] lanka (Wroughton, 1838)
Jakal suriah

C. a. syriacus[59]

Hemprich dan Ehrenberg 1833[60] Dapat dibedakan melalui telinganya yang berwarna cokelat. Bulu tubuhnya berwarna kuning di bagian punggung, lebih terang di bagian samping, dan kuning keputihan di bagian bawah.[61] Sebuah garis gelap memanjang dari hidung ke ujung ekor. Berukuran panjang tubuh 60–90 cm (24–35 in), panjang ekor 20–30 cm (7,9–11,8 in), panjang kepala 15–18 cm (5,9–7,1 in), dan berat 5–12 kg (11–26 pon).[62] Israel, Suriah,[41] Lebanon,[62] dan Yordania[49]

Deskripsi

Profil jakal emas

Jakal emas mirip dengan serigala abu-abu tetapi dapat dibedakan dari ukurannya yang lebih kecil, berat yang lebih ringan, tubuh yang lebih memanjang, dahi yang kurang menonjol, kaki dan ekor yang lebih pendek, serta moncong yang lebih sempit dan runcing.[63] Kakinya berukuran panjang jika dibandingkan dengan proporsi tubuhnya, dan telapak kakinya ramping dengan bantalan yang kecil.[5] Jantan memiliki panjang tubuh 71–85 cm (28–33 in) dan betina 69–73 cm (27–29 in). Jantan memiliki berat 6–14 kg (13–31 pon) dan betina 7–11 kg (15–24 pon). Tinggi bahu untuk keduanya adalah 45–50 cm (18–20 in).[63] Sebagai perbandingan, serigala terkecil adalah serigala arab (Canis lupus arabs), yang berat rata-ratanya 20 kg (44 pon).[64]

Aspek lateral dan dorsal tengkorak

Tengkoraknya paling mirip dengan tengkorak dingo, dan lebih dekat dengan tengkorak koyote (C. latrans) serta serigala abu-abu (C. lupus) daripada tengkorak jakal punggung-hitam (L. mesomalas), jakal loreng-samping (L. adustus), dan serigala etiopia (C. simensis).[65] Dibandingkan dengan serigala, tengkorak jakal emas lebih kecil dan kurang masif, dengan daerah hidung yang lebih rendah dan daerah wajah yang lebih pendek; tonjolan tengkoraknya menonjol tetapi lebih lemah daripada tonjolan tengkorak serigala; gigi taringnya besar dan kuat tetapi relatif lebih tipis; dan gigi karnasia-nya lebih lemah.[63] Jakal emas adalah spesies yang tidak terlalu terspesialisasi dibandingkan dengan serigala abu-abu, dan fitur-fitur tengkorak ini berkaitan dengan pola makan jakal yang berupa burung kecil, hewan pengerat, vertebrata kecil, serangga, bangkai,[66] buah, dan beberapa materi nabati.[65] Dahulu kala jakal emas diyakini dapat menumbuhkan tanduk pada tengkoraknya yang disebut sebagai "tanduk jakal", yang biasanya berukuran panjang sekitar 13 mm (1⁄2 in) dan tersembunyi di balik bulunya.[67] Meskipun tidak ada bukti keberadaannya yang pernah ditemukan, kepercayaan terhadap tanduk ini masih umum dijumpai di Asia Selatan.[68][69][70][71] Fitur ini dulunya sering dikaitkan dengan kekuatan magis oleh masyarakat Sri Lanka.[67]

Bulu jakal terasa kasar dan relatif pendek,[65] dengan warna dasar keemasan, yang bervariasi secara musiman dari kuning krem pucat hingga cokelat kekuningan (tawny) gelap. Bulu di bagian punggung terdiri dari campuran rambut hitam, cokelat, dan putih, yang terkadang memberikan tampilan seperti pelana gelap seperti yang terlihat pada jakal punggung-hitam. Bagian bawah tubuhnya berwarna kuning jahe pucat hingga krem. Setiap individu dapat dibedakan dari corak terang yang unik pada tenggorokan dan dada mereka.[5] Bulu jakal dari dataran tinggi cenderung berwarna lebih kuning dauk (buff) daripada bulu jakal di dataran rendah,[52] sedangkan jakal di daerah berbatu dan bergunung-gunung mungkin menunjukkan rona yang lebih keabu-abuan. Ekornya yang lebat memiliki ujung berwarna cokelat samak (tan) hingga hitam.[5] Melanisme dapat menyebabkan warna bulu yang gelap pada beberapa jakal emas, sebuah pewarnaan yang dulunya cukup umum di Benggala.[72] Berbeda dengan serigala dan koyote melanistik yang mendapatkan pigmentasi gelap mereka dari perkawinan silang dengan anjing domestik, melanisme pada jakal emas kemungkinan berasal dari mutasi independen yang bisa jadi merupakan sebuah sifat adaptif.[73] Spesimen yang diduga sebagai albino pernah difoto di Iran tenggara pada tahun 2012.[74]

Jakal mengalami pergantian bulu (molting) dua kali setahun, yakni pada musim semi dan musim gugur. Di Transkaukasia dan Tajikistan, pergantian bulu musim semi dimulai pada akhir musim dingin. Jika musim dingin terasa hangat, pergantian bulu musim semi akan dimulai pada pertengahan Februari; jika musim dingin terasa dingin, proses tersebut akan dimulai pada pertengahan Maret. Pergantian bulu musim semi berlangsung selama 60–65 hari; jika hewan sedang sakit, ia hanya akan kehilangan separuh bulu musim dinginnya. Pergantian bulu musim semi berawal dari kepala dan anggota gerak, menyebar ke panggul, dada, perut, dan pantat, lalu berakhir di ekor. Tidak ada bulu di bagian bawah tubuhnya. Pergantian bulu musim gugur terjadi mulai pertengahan September bersamaan dengan tumbuhnya bulu musim dingin; perontokan bulu musim panas juga terjadi pada saat yang bersamaan. Perkembangan bulu musim gugur dimulai dari pantat dan ekor, kemudian menyebar ke punggung, panggul, perut, dada, anggota gerak, dan kepala, hingga mendapatkan bulu musim dingin yang utuh pada akhir November.[75]

Ekologi

Jakal suriah (C. a. syriacus) berburu di semak gelagah

Jakal emas menghuni Eropa serta Asia Barat Daya, Tengah, Selatan, dan Tenggara.[5][39][76][77][78] Pola makan omnivora jakal emas memungkinkannya untuk memakan berbagai macam makanan; pola makan ini, bersama dengan toleransinya terhadap kondisi kering, membuatnya mampu hidup di berbagai habitat. Kaki jakal yang panjang dan tubuhnya yang lentur memungkinkannya untuk berlari kecil sejauh jarak yang sangat jauh untuk mencari makan. Hewan ini dapat bertahan hidup tanpa air dalam waktu yang lama dan pernah teramati berada di pulau-pulau yang tidak memiliki air tawar.[5] Jakal melimpah di lembah dan di sepanjang sungai beserta anak sungainya, kanal, danau, dan pesisir laut, tetapi jarang ditemukan di kaki bukit dan pegunungan rendah. Di Asia Tengah, mereka menghindari gurun tanpa air dan tidak dapat ditemukan di Gurun Karakum maupun Gurun Kyzylkum, tetapi dapat dijumpai di tepian gurun tersebut atau di oase.[79] Di sisi lain, di India mereka dapat ditemukan hidup di Gurun Thar.[1] Mereka ditemukan di semak berduri yang lebat, dataran banjir bergelagah, dan hutan. Mereka diketahui dapat mendaki lebih dari 1.000 m (3.300 ft) ke atas lereng Himalaya; mereka mampu menahan suhu serendah −25 °C (−13 °F) dan terkadang hingga −35 °C (−31 °F). Mereka tidak beradaptasi dengan baik terhadap salju, dan di daerah bersalju mereka harus menempuh jalur yang dibuat oleh hewan yang lebih besar atau manusia. Di India, mereka menempati kaki bukit di atas area lahan pertanian,[79] memasuki permukiman manusia pada malam hari untuk memakan sampah, dan telah menetap di sekitar stasiun bukit pada ketinggian 2.000 m (6.600 ft).[5]

Mereka umumnya menghindari hutan pegunungan, tetapi dapat memasuki daerah alpen dan sub-alpen selama masa penyebaran. Di Turki, Kaukasus, dan Transkaukasia mereka pernah diamati berada hingga ketinggian 1.000 m (3.300 ft), khususnya di area dengan iklim yang mendukung pertumbuhan semak belukar di dataran tinggi.[25] Populasi di Estonia, yang menjadi satu-satunya populasi spesies ini yang beradaptasi di wilayah boreal, sebagian besar menghuni padang rumput pesisir, alvar, dan hamparan gelagah, yang merupakan habitat di mana serigala jarang ditemukan.[80] Di Finlandia, seekor jakal emas pernah terperangkap di dekat Sodankylä yang masuk dalam wilayah Lingkar Arktik.[81]

Pola makan

Jakal india (C. a. indicus) memakan bangkai rusa tutul di Taman Nasional Pench

Jakal emas menempati relung ekologi yang nyaris sama di Eurasia layaknya koyote di Amerika Utara;[82] hewan ini bertindak sebagai predator sekaligus pemakan bangkai,[83] serta merupakan penjelajah makanan omnivora dan oportunistik dengan pola makan yang bervariasi bergantung pada habitat dan musim. Di Taman Nasional Keoladeo, India, lebih dari 60% dari pola makannya tercatat terdiri dari hewan pengerat, burung, dan buah-buahan. Di Cagar Alam Harimau Kanha, 80% makannya terdiri dari hewan pengerat, reptilia, dan buah-buahan. Materi nabati membentuk sebagian dari makanan jakal; di India, mereka banyak memakan buah buckthorn, dogbane, jamblang, serta polong mesquite dan tengguli. Jakal ini mengais sisa-sisa mangsa hasil buruan singa, harimau, macan tutul, ajag, dan serigala abu-abu. Di beberapa daerah di Bangladesh dan India, jakal emas bertahan hidup dengan memakan bangkai dan sampah, serta akan menimbun makanan ekstra dengan cara menguburnya.[5] Novelis, penulis naskah, dan penyair Irlandia, Oliver Goldsmith, menulis tentang jakal emas:

... Meskipun spesies serigala memiliki kedekatan yang amat erat dengan anjing, jakal sepertinya berada di antara keduanya; selain memiliki keganasan liar dari seekor serigala, ia juga memiliki keakraban lancang layaknya seekor anjing ... Ia bahkan lebih berisik saat memburu dibandingkan anjing, dan lebih rakus daripada serigala.

— Oliver Goldsmith[84]

Di Kaukasus dan Transkaukasia, jakal emas utamanya berburu terwelu dan hewan pengerat mirip tikus, serta pegar, francolin, bebek, mandar, mandar batu, dan burung pengicau. Materi nabati yang dimakan oleh jakal di area-area ini meliputi buah-buahan, seperti pir, hawthorn, dogwood, dan runjung pohon medlar biasa. Jakal ini sering kali dilibatkan dalam kerusakan tanaman perkebunan seperti anggur, semangka, melon, dan kacang-kacangan. Di dekat Sungai Vakhsh, makanan musim semi mereka hampir secara eksklusif terdiri dari umbi tanaman dan akar tebu liar, sementara selama musim dingin mereka memakan zaitun batu liar. Di sekitar tepian Gurun Karakum, jakal memakan gerbil, kadal, ular, ikan, muskrat, buah zaitun batu liar, murbei, aprikot kering, semangka, melon, tomat, dan anggur.[83]

Di Dalmasia, pola makan jakal emas terdiri dari mamalia, buah-buahan, sayuran, serangga, burung beserta telurnya, rerumputan, dan dedaunan.[85] Jakal emas mengubah pola makan mereka ke makanan yang lebih mudah didapatkan. Di Serbia, pola makan utama mereka adalah bangkai ternak yang semakin marak akibat kurangnya pembersihan, dan ini mungkin telah menyebabkan perluasan populasi mereka.[86] Di Hungaria, 55% pola makannya tersusun dari vole biasa dan vole tebing, dan 41% tersusun dari bangkai babi hutan.[87] Informasi tentang makanan jakal emas di Italia timur laut masih minim, namun mereka diketahui memangsa rusa roe kecil dan terwelu.[25] Di Israel, jakal emas adalah pemangsa ular yang signifikan; selama kampanye peracunan terhadap jakal emas terjadi peningkatan laporan gigitan ular pada manusia, tetapi jumlah tersebut menurun ketika peracunan dihentikan.[88]

Persaingan

Jakal emas jantan berinteraksi dengan seekor rubah merah betina beserta anak-anaknya di Jerman barat daya

Pesaing jakal di Kaukasus adalah rubah merah, serigala, kucing hutan, kucing liar, dan rakun, serta kucing liar stepa di Asia Tengah.[75] Serigala mendominasi jakal, dan jakal mendominasi rubah.[55] Pada tahun 2017 di Iran, seekor serigala india yang sedang diteliti membunuh seekor jakal emas.[89] Di Eropa, wilayah persebaran serigala dan jakal saling eksklusif, di mana jakal akan meninggalkan wilayah kekuasaannya dengan kedatangan kawanan serigala. Sebuah eksperimen menggunakan pengeras suara untuk menyiarkan panggilan jakal, dan hal ini menarik perhatian serigala yang berlari kecil untuk mengusir makhluk yang dianggap pesaing tersebut. Anjing merespons panggilan ini dengan cara yang sama sambil menggonggong secara agresif. Anjing yang tidak diikat dengan tali telah diamati langsung mengusir jakal saat jakal tersebut terdeteksi.[55] Di Eropa, diperkirakan terdapat 12.000 serigala. Perluasan wilayah jakal baru-baru ini di seluruh Eropa Timur dan Barat telah dikaitkan dengan pemusnahan populasi serigala lokal. Persebaran jakal saat ini ke pedalaman Adriatik utara berada di daerah-daerah yang tidak memiliki populasi serigala atau populasinya sangat langka.[78][90] Di masa lalu, jakal emas bersaing dengan harimau dan macan tutul, memakan sisa-sisa hasil buruan mereka dan, dalam salah satu kasus, memakan bangkai harimau. Macan tutul dan harimau pernah memburu jakal emas, tetapi saat ini macan tutul tergolong langka, dan harimau telah punah di wilayah persebaran jakal emas.[75] Lynx eurasia juga diketahui memburu jakal emas.[91]

Rubah merah dan jakal emas memiliki pola makan yang serupa. Rubah merah takut kepada jakal, yang berukuran tiga kali lebih besar darinya. Rubah merah akan menghindari jarak dekat dengan jakal dan populasi rubah menurun di tempat jakal melimpah.[92] Rubah hanya dapat ditemukan di pinggiran wilayah kekuasaan jakal.[55] Meskipun demikian, terdapat satu catatan mengenai seekor jakal emas jantan yang berinteraksi secara damai dengan beberapa rubah merah di Jerman barat daya.[93] Hanya ada satu kasus tercatat tentang jakal emas yang tunduk dan terusir oleh seekor rubah merah, di sebuah tempat makan di Yunani utara.[94]

Hiena loreng memangsa jakal emas, dan tiga bangkai jakal ditemukan di sebuah sarang hiena.[5]

Sebuah studi tahun 2022 mengindikasikan bahwa kehadiran jakal emas di sebagian Eropa Timur mengarah pada penurunan populasi spesies invasif anjing rakun biasa (Nyctereutes procyonoides), yang mengindikasikan kemungkinan konsekuensi positif dari kolonisasi jakal di Eropa.[80]

Penyakit dan parasit

Cacing jantung dewasa pada bilik kanan jantung seekor jakal emas

Beberapa jakal emas membawa penyakit dan parasit yang berbahaya bagi kesehatan manusia. Ini termasuk rabies, dan Leishmania donovani yang tidak berbahaya bagi jakal tetapi dapat menyebabkan leishmaniasis pada manusia. Jakal di barat daya Tajikistan dapat membawa hingga 16 spesies parasit berupa cestoda, cacing gilig, dan acanthocephala, yaitu: Sparganum mansoni, Diphyllobothrium mansonoides, Taenia hydatigena, T. pisiformis, T. ovis, Hydatigera taeniaeformis, Dipylidium caninum, Mesocestoides lineatus, Ancylostoma caninum, Uncinaria stenocephala, Dioctophyma renale, Toxocara canis, Toxascaris leonina, Dracunculus medinensis, Filariata dan Macracanthorhynchus catulinum. Jakal yang terinfeksi Dracunculus medinensis dapat mencemari perairan dengan telur parasit tersebut, yang menyebabkan penyakit dracunculiasis pada manusia yang meminum air dari sana. Jakal emas mungkin juga memiliki peran besar dalam penyebaran coenurosis pada domba dan sapi, serta distemper anjing pada anjing. Di Tajikistan, jakal dapat membawa hingga 12 spesies caplak termasuk Ixodes, Rhipicephalus turanicus, R. leporis, R. rossicus, R. sanguineus, R. pumilio, R. schulzei, Hyalomma anatolicum, H. scupense dan H. asiaticum, empat spesies pinjal yakni Pulex irritans, Xenopsylla nesokiae, Ctenocephanlides canis dan C. felis, serta satu spesies kutu (Trichodectes canis).[95]

Di Iran, beberapa jakal emas membawa cacing usus (helminth)[96] dan Echinococcus granulosus.[97] Di Israel, beberapa jakal terinfeksi helminth usus[98] dan Leishmania tropica.[99] Di Rumania, seekor jakal ditemukan membawa Trichinella britovi.[100] Di timur laut Italia, jakal merupakan pembawa spesies caplak Ixodes ricinus dan Dermacentor reticulatus, serta spesies cacing pipih pada manusia berukuran paling kecil yakni Metagonimus yokogawai yang dapat ditularkan dari memakan ikan mentah yang terinfeksi.[101] Di Hungaria, beberapa jakal membawa cacing jantung anjing Dirofilaria immitis,[102] dan beberapa di antaranya telah menjadi catatan pertama di Hungaria untuk cacing Trichinella spiralis dan catatan pertama di Eropa untuk Echinococcus multilocularis. Seekor jakal emas dari Iran ditemukan menjadi inang dari cacing usus acanthocephala, Pachysentis canicola.[103]

Perilaku

Melolong di Kebun Binatang Szeged, Hungaria

Perilaku sosial

Jakal emas menunjukkan organisasi sosial yang fleksibel tergantung pada ketersediaan makanan. Pasangan yang berbiak adalah unit sosial dasar, dan mereka terkadang didampingi oleh anak-anak dari kelahiran terbaru mereka. Di India, distribusi mereka adalah jakal tunggal 31%, dua jakal 35%, tiga jakal 14%, dan lebih dari tiga jakal 20%.[5] Kelompok keluarga yang terdiri atas 4–5 individu pernah tercatat.[104] Penandaan bau melalui buang air kecil dan besar merupakan hal yang umum terjadi di sekitar area sarang jakal emas dan di jalur yang paling sering mereka gunakan. Penandaan bau diduga membantu dalam pertahanan wilayah. Wilayah jelajah berburu dari beberapa jakal dapat saling tumpang tindih. Jakal dapat melakukan perjalanan hingga sejauh 12–15 km (7,5–9,3 mi) dalam satu malam untuk mencari makanan atau habitat yang lebih sesuai. Anggota kawanan yang tidak berbiak mungkin diam di dekat sumber makanan yang jauh, seperti bangkai, hingga beberapa hari sebelum kembali ke wilayah jelajah mereka. Ukuran wilayah jelajah dapat bervariasi antara 1–20 km2 (0,39–7,72 sq mi), tergantung pada makanan yang tersedia.[5]

Penandaan bau di Taman Nasional Keoladeo

Interaksi sosial seperti sapaan, penyelisikan, dan lolongan berkelompok adalah hal yang umum pada jakal. Lolongan lebih sering terjadi antara bulan Desember dan April ketika ikatan pasangan sedang terbentuk dan perkembangbiakan terjadi, yang menunjukkan bahwa lolongan berperan dalam pembatasan wilayah dan untuk pertahanan.[5] Jakal dewasa melolong sambil berdiri dan jakal muda atau bawahan (subordinat) melolong sambil duduk.[90] Jakal mudah terpicu untuk melolong dan satu lolongan mungkin akan memancing balasan dari beberapa jakal di sekitarnya. Lolongan dimulai dengan 2–3 panggilan bernada rendah yang kemudian naik menjadi panggilan bernada tinggi.[5] Lolongan tersebut terdiri dari ratapan yang diulang 3–4 kali pada nada yang semakin meninggi, diikuti oleh tiga lengkingan pendek.[58] Jakal biasanya melolong saat fajar dan petang, dan terkadang saat tengah hari. Jakal dewasa mungkin melolong mengiringi bunyi lonceng gereja, sementara anak-anaknya merespons sirene atau peluit dari mesin uap dan perahu.[105] Canidae sosial seperti jakal emas, serigala, dan koyote merespons tiruan manusia terhadap lolongan mereka.[106] Ketika terjadi perubahan cuaca, jakal akan menghasilkan paduan suara lolongan yang panjang dan terus-menerus.[105] Canidae dominan mempertahankan wilayah mereka dari penyusup dengan melolong untuk memperingatkan mereka agar menjauh, mendekati dan mengonfrontasi mereka, atau melolong lalu diikuti dengan pendekatan. Jakal, serigala, dan koyote akan selalu mendekati sumber lolongan.[107] Jakal emas mengeluarkan panggilan peringatan yang sangat berbeda dari lolongan normalnya ketika mendeteksi kehadiran karnivora besar seperti serigala dan harimau.[5][58]

Reproduksi

Jakal emas kawin di Taman Nasional Pench

Jakal emas bersifat monogami dan akan tetap bersama satu pasangannya hingga mati.[108] Jakal betina hanya memiliki satu siklus perkembangbiakan setiap tahunnya. Musim kawin terjadi dari bulan Oktober hingga Maret di Israel dan dari bulan Februari hingga Maret di India, Turkmenistan,[5] Bulgaria, dan Transkaukasia, dengan periode perkawinan yang berlangsung hingga 26–28 hari. Betina yang mengalami estrus pertamanya sering kali dikejar oleh beberapa pejantan yang mungkin akan saling bertarung satu sama lain.[108] Proses perkawinan akan menghasilkan ikatan sanggama (copulatory tie) yang berlangsung selama beberapa menit, sama halnya dengan semua canidae lainnya. Masa kehamilan berlangsung selama 63 hari, dan waktu kelahiran bertepatan dengan melimpahnya sumber makanan tahunan.[5]

Di India, jakal emas akan mengambil alih sarang rubah benggala dan landak india, serta akan menggunakan sarang serigala abu-abu yang telah ditinggalkan.[5] Sebagian besar pasangan yang berbiak memiliki jarak sarang yang saling berjauhan dan mempertahankan wilayah inti di sekitar sarang mereka. Penggalian sarang dimulai dari akhir April hingga Mei di India, dengan sarang yang berlokasi di area semak belukar. Anak sungai, selokan, dan tanggul jalan serta bendungan penahan merupakan habitat bersarang yang utama. Pipa drainase dan gorong-gorong juga pernah digunakan sebagai sarang. Sarangnya memiliki panjang 2–3 m (6,6–9,8 ft) dan kedalaman 05–1 m (16,4–3,3 ft), dengan 1–3 jalan masuk. Anak jakal yang masih kecil dapat dipindahkan di antara 2–4 sarang yang berbeda.[5] Pejantan turut membantu menggali sarang dan membesarkan anak-anaknya.[108] Di Kaukasus dan Transkaukasia, liang sarang berlokasi di semak belukar yang lebat, di lereng selokan, atau di permukaan yang datar. Di Dagestan dan Azerbaijan, anak-anak jakal terkadang ditempatkan di dalam rongga pohon tumbang, di antara akar pohon, dan di bawah batu di tepi sungai. Di Asia Tengah, jakal emas tidak menggali liang tetapi membangun sarang di dalam semak belukar tugai yang lebat. Jakal di tugai dan lahan budi daya di Tajikistan membangun sarang di rerumputan panjang, semak belukar, dan celah-celah gelagah.[104]

Anak jakal suriah (C. a. syriacus) di pintu masuk sarangnya, Taman Yarkon, Israel

Di Transkaukasia, anak jakal emas lahir dari akhir Maret hingga akhir April,[108] dan di Italia timur laut selama akhir April;[25] mereka dapat lahir kapan saja sepanjang tahun di Nepal.[52] Jumlah anak yang lahir dalam satu kelahiran bervariasi secara geografis. Jakal di Transkaukasia melahirkan 3–8 ekor anak, Tajikistan 3–7 ekor anak, Uzbekistan 2–8 ekor anak, dan Bulgaria 4–7 ekor anak; di India rata-ratanya adalah empat ekor anak.[108] Anak jakal lahir dengan mata tertutup yang baru terbuka setelah 8–11 hari, dan telinga yang mulai tegak setelah 10–13 hari.[75] Gigi mereka tumbuh pada usia 11 hari setelah lahir,[5] dan pertumbuhan gigi dewasanya selesai setelah lima bulan. Anak jakal lahir dengan bulu halus yang warnanya berkisar dari abu-abu muda hingga cokelat tua. Pada usia satu bulan, bulu mereka akan rontok dan digantikan dengan bulu baru berwarna kemerahan yang memiliki bintik-bintik hitam. Anak jakal memiliki tingkat pertumbuhan yang cepat dan seberat 0.201–0.214 kg (443–472 pon) pada usia dua hari, 0.560–0.726 kg (1.235–1.601 pon) pada usia satu bulan, dan 2.700–3.250 kg (5.950–7.170 pon) pada usia empat bulan.[75] Betina memiliki empat pasang puting susu, dan masa laktasi berlangsung hingga 8–10 minggu.[5] Anak jakal mulai memakan daging pada usia 15–20 hari.[75]

Anak anjing menunjukkan pertarungan yang tidak terkendali dengan saudara mereka sejak usia 2 minggu, di mana cedera hanya dapat dihindari karena otot rahang mereka yang belum berkembang. Pertarungan ini berubah menjadi permainan kejar-kejaran seiring dengan perkembangan keterampilan lari mereka pada usia 4–5 minggu. Anak serigala memiliki otot rahang yang lebih berkembang sejak usia 2 minggu, di saat mereka pertama kali menunjukkan tanda-tanda bermain sambil bertarung dengan saudara mereka; pertarungan yang serius terjadi pada usia 4–6 minggu.[109] Dibandingkan dengan anak serigala dan anjing, anak jakal emas mengembangkan agresi pada usia 4–6 minggu, ketika permainan pertarungan mereka sering kali meningkat menjadi gigitan tanpa kendali yang dimaksudkan untuk melukai. Agresi ini mereda pada usia 10–12 minggu ketika hierarki telah terbentuk.[110] Setelah masa laktasi berakhir, sang induk betina akan mengusir anak-anaknya. Anak jakal yang lahir terlambat akan tetap bersama induknya hingga awal musim gugur, dan pada saat itu mereka akan pergi baik sendiri maupun dalam kelompok yang terdiri dari dua hingga empat ekor. Betina mencapai kematangan seksual setelah 10–11 bulan dan jantan pada 21–22 bulan.[75]

Mencari makan

Sepasang jakal sri lanka (C. a. naria) di Taman Nasional Udawalawe

Jakal emas sering kali berburu sendirian, dan terkadang berpasangan, tetapi jarang berburu dalam sebuah kawanan. Ketika berburu sendirian, ia berlari kecil mengelilingi suatu area dan sesekali berhenti untuk mengendus dan mendengarkan. Setelah mangsa ditemukan, jakal akan menyembunyikan dirinya, dengan cepat mendekati mangsanya, lalu menerkamnya.[105] Jakal penyendiri memburu hewan pengerat, terwelu, dan burung. Mereka memburu hewan pengerat di rerumputan dengan mendeteksi keberadaan mangsa melalui pendengaran mereka sebelum melompat ke udara dan menerkamnya. Di India, mereka dapat menggali liang gerbil india untuk mengeluarkannya, dan dapat memburu ungulata muda, tua, dan yang lemah hingga berukuran 4–5 kali dari berat tubuh mereka sendiri. Jakal mencari anak antelop india yang bersembunyi sepanjang hari selama periode melahirkan. Waktu puncak untuk pencarian mereka adalah pagi dan sore menjelang malam. Ketika berburu secara berpasangan atau dalam kawanan, jakal akan berlari sejajar dengan mangsanya dan mengepungnya secara serempak. Saat memburu burung atau hewan pengerat air, mereka akan berlari di sepanjang kedua sisi sungai kecil atau aliran air yang sempit dan menggiring mangsanya dari satu jakal ke jakal yang lain.[105]

Perburuan berkelompok terhadap lutung pernah tercatat di India. Kawanan antara 5 hingga 18 ekor jakal yang memakan bangkai ungulata besar tercatat di India dan Israel.[5] Kawanan beranggotakan 8–12 jakal yang terdiri dari lebih dari satu keluarga pernah diamati pada periode musim panas di Transkaukasia.[105] Di India, elang-rawa padang dan elang-rawa pucat bertengger dalam ratusan jumlahnya di padang rumput selama migrasi musim dingin mereka. Jakal mengendap-endap mendekati elang-rawa yang sedang bertengger ini kemudian menerjang mereka, dan berusaha menangkap salah satunya sebelum elang-rawa tersebut dapat lepas landas atau mendapatkan ketinggian yang cukup untuk melarikan diri.[5]

Di Asia Tenggara, jakal emas diketahui berburu bersama kawanan ajag.[46] Mereka pernah diamati di Taman Nasional Blackbuck, Velavadar, India, mengikuti serigala india (Canis lupus pallipes) saat sedang berburu, dan mereka akan memakan sisa-sisa mangsa buruan serigala tanpa adanya permusuhan yang ditunjukkan dari pihak serigala.[5] Di India, jakal penyendiri yang diusir dari kawanannya diketahui membentuk hubungan komensalisme dengan harimau. Jakal penyendiri ini, yang dikenal sebagai kol-bahl, akan mengasosiasikan diri mereka dengan seekor harimau tertentu, dan membuntutinya pada jarak yang aman untuk memakan sisa mangsa buruan kucing besar tersebut. Seekor kol-bahl bahkan akan memperingatkan harimau akan adanya mangsa dengan suara "pheal" yang keras. Harimau diketahui menoleransi kehadiran jakal-jakal tersebut, dengan salah satu laporan yang mendeskripsikan bagaimana seekor jakal dengan percaya diri berjalan keluar masuk di antara tiga ekor harimau yang sedang berjalan bersama.[111][112] Jakal emas dan babi hutan dapat menempati wilayah yang sama.[55]

Konservasi

Jakal india di Bhavani Hulu, India
Jakal emas (Canis aureus) di Suaka Margasatwa Kuldiha, Odisha, India.

Jakal emas terdaftar sebagai Risiko Rendah pada Daftar Merah IUCN karena persebarannya yang luas, merupakan spesies yang umum di seluruh wilayah persebarannya, dan memiliki kepadatan yang tinggi di daerah-daerah yang kaya akan ketersediaan makanan dan tempat berlindung.[1] Di Eropa, jakal emas tidak terdaftar di bawah Konvensi Perdagangan Internasional Spesies Flora dan Fauna Liar yang Terancam Punah (CITES) tahun 1973 maupun Konvensi tentang Konservasi Spesies Satwa Liar Bermigrasi (CMS) tahun 1979. Jakal emas di Eropa berada di bawah berbagai instrumen hukum internasional. Ini termasuk Konvensi Bern tentang Konservasi Kehidupan Liar dan Habitat Alam Eropa tahun 1979, Konvensi Keanekaragaman Hayati tahun 1992, dan Petunjuk Dewan 92/43/EEC tentang Konservasi Habitat Alam dan Flora Fauna Liar dari Uni Eropa pada tahun 1992. Petunjuk Dewan tersebut memberikan panduan dan batasan mengenai apa yang dapat dilakukan oleh negara peserta ketika merespons kedatangan populasi jakal yang semakin meluas. Instrumen legislatif ini bertujuan untuk berkontribusi dalam mengonservasi satwa liar asli; sementara beberapa pemerintah berpendapat bahwa jakal emas bukanlah satwa liar asli melainkan spesies invasif.[77] Kelompok studi informal Jakal Emas di Eropa (GOJAGE) adalah sebuah organisasi yang dibentuk oleh para peneliti dari seluruh Eropa untuk mengumpulkan dan berbagi informasi tentang jakal emas di Eropa. Kelompok ini juga tertarik dengan hubungan jakal emas terhadap lingkungannya di seluruh Eurasia. Keanggotaan terbuka bagi siapa saja yang memiliki minat pada jakal emas.[113]

Di Eropa, diperkirakan terdapat 70.000 ekor jakal emas.[78] Spesies ini sepenuhnya dilindungi di Albania, Makedonia Utara, Jerman, Italia, Polandia, dan Swiss. Mereka tidak dilindungi di Belarus, Bosnia dan Herzegovina,[114] Republik Ceko, Estonia, dan Yunani. Mereka diburu di Bosnia dan Herzegovina,[114] Bulgaria, Kroasia, Hungaria, Kosovo, Latvia, Lituania, Montenegro, Rumania, Serbia, Slowakia, Slovenia, dan Ukraina. Status perlindungan mereka di Austria dan Turki bergantung pada wilayah negara masing-masing. Status mereka di Moldova tidak diketahui.[77]

Jakal suriah dahulunya umum ditemukan di Israel dan Lebanon pada tahun 1930-an hingga 1940-an, tetapi populasi mereka menyusut selama berlangsungnya kampanye anti-rabies. Statusnya saat ini sulit untuk dipastikan, karena kemungkinan terjadinya kawin silang dengan anjing paria dan serigala emas afrika.[17][62] Populasi jakal untuk subbenua India diperkirakan mencapai lebih dari 80.000 ekor.[1] Di India, jakal emas terdapat di semua kawasan lindung di India selain di wilayah Pegunungan Himalaya yang lebih tinggi. Spesies ini tercantum dalam Apendiks III CITES, dan terdaftar di dalam Undang-Undang Perlindungan Margasatwa 1972, di bawah Jadwal III, sehingga menerima perlindungan hukum pada tingkat terendah guna membantu mengontrol perdagangan kulit berbulu dan ekornya di India.[1]

Hubungan dengan manusia

Dalam cerita rakyat, mitologi, dan sastra

Tabaqui (kiri) menyiksa Bapak Serigala beserta keluarganya, seperti yang diilustrasikan dalam edisi tahun 1895 dari The Two Jungle Books karya Rudyard Kipling.

Jakal emas muncul dalam cerita rakyat India dan dalam dua teks kuno, Jataka dan Pancatantra, di mana mereka digambarkan sebagai makhluk yang cerdas dan licik.[5] Teks Hindu kuno, Mahabharata, menceritakan kisah seekor jakal terpelajar yang mengadu domba teman-temannya yakni harimau, serigala, garangan, dan tikus agar ia dapat memakan seekor gazel tanpa harus membaginya. Pancatantra menceritakan fabel tentang seekor jakal yang menipu serigala dan singa untuk merampas bagian unta mereka.[115] Dalam kisah-kisah Buddha, jakal dianggap memiliki kelicikan yang serupa dengan rubah dalam kisah-kisah Eropa.[116] Salah satu pepatah India yang populer menggambarkan jakal sebagai "yang paling cerdik di antara binatang buas, gagak di antara burung, dan tukang cukur di antara manusia". Bagi seseorang yang memulai perjalanan di pagi hari, mendengar lolongan jakal dianggap sebagai pertanda nasib baik yang akan datang, sama halnya dengan melihat seekor jakal menyeberang jalan dari sisi kiri.[117]

Dalam Hinduisme, jakal digambarkan sebagai hewan pendamping dari beberapa dewa dengan yang paling umum adalah Camunda, dewi kurus kering pemakan segala yang berada di tempat kremasi. Dewi lain yang dikaitkan dengan jakal adalah Kali, yang menghuni tempat kremasi dan dikelilingi oleh jutaan jakal. Menurut kitab Tantrasara, ketika dipersembahkan daging hewan, Kali muncul dalam wujud seekor jakal. Dewi Siwaduti digambarkan dengan kepala jakal.[116] Dewi Durga sering kali dikaitkan dengan jakal. Jakal dianggap sebagai wahana (kendaraan) dari berbagai dewa pelindung Hindu dan Buddha, khususnya di Tibet.[118] Menurut mitos air bah dari orang Kamar di Distrik Raipur, India, dewa Mahadewa (Siwa) mendatangkan banjir bandang untuk menyingkirkan seekor jakal yang telah menyinggung perasaannya.[119] Dalam kisah Mowgli karya Rudyard Kipling yang dikumpulkan dalam Buku Rimba, karakter Tabaqui adalah seekor jakal yang dibenci oleh kawanan serigala Seeonee karena keramahannya yang palsu, kebiasaannya mengais bangkai, dan kepatuhannya pada Shere Khan sang harimau.[120]

Serangan terhadap manusia

Di divisi hutan Marwahi di negara bagian Chhattisgarh di India timur, jakal memiliki nilai konservasi dan tidak ada serangan jakal yang dilaporkan sebelum tahun 1997. Selama tahun 1998–2005 terdapat 220 kasus laporan serangan jakal terhadap manusia, meskipun tidak ada yang berakibat fatal. Sebagian besar serangan ini terjadi di desa-desa, diikuti oleh hutan dan ladang pertanian. Jakal membangun sarang mereka di bukit-bukit berbatu yang mengelilingi daerah datar, dan daerah-daerah ini telah dirambah oleh pertanian dan permukiman manusia. Perambahan ini telah menyebabkan fragmentasi habitat dan kebutuhan bagi jakal untuk memasuki area pertanian serta desa demi mencari makan, yang berakibat pada konflik dengan manusia. Penduduk di wilayah ini memiliki kebiasaan mengusir jakal dari desa mereka, yang membuat jakal menjadi agresif. Jakal betina dengan anak-anaknya merespons dengan serangan lebih sering daripada jakal jantan penyendiri. Sebagai perbandingan, lebih dari dua kali lipat jumlah serangan dilakukan oleh beruang sloth pada periode yang sama.[121] Tidak ada serangan terhadap manusia yang diketahui di Eropa.[32]

Predasi terhadap ternak, hewan buruan, dan tanaman perkebunan

Jakal emas dapat menjadi hama merugikan yang menyerang hewan peliharaan seperti kalkun, anak domba, domba, kambing, anak kerbau, dan spesies hewan buruan yang berharga seperti anak rusa roe yang baru lahir, terwelu, nutria, pegar, francolin, ayam-hutan abu-abu, burung bustard, dan unggas air.[122] Hewan ini merusak tanaman anggur, kopi, jagung, tebu,[5] dan memakan semangka, melon, serta kacang-kacangan.[122] Di Yunani, jakal emas tidak terlalu merusak ternak layaknya serigala dan rubah merah, tetapi mereka dapat menjadi gangguan serius bagi ternak kecil saat berada dalam jumlah besar. Di Bulgaria selatan, lebih dari 1.000 serangan terhadap domba dan anak domba tercatat antara tahun 1982 dan 1987, bersamaan dengan beberapa kerusakan pada rusa yang baru lahir di peternakan hewan buruan. Kerusakan yang diakibatkan oleh jakal di Bulgaria sangat minim jika dibandingkan dengan kerugian ternak akibat serigala.[55] Sekitar 1,5–1,9% anak sapi yang lahir di Dataran Tinggi Golan mati akibat pemangsaan, terutama oleh jakal.[123] Tingkat pemangsaan yang tinggi oleh jakal di Bulgaria dan Israel dapat dikaitkan dengan kurangnya tindakan pencegahan di negara-negara tersebut dan ketersediaan makanan di tempat pembuangan sampah ilegal, yang mengarah pada ledakan populasi jakal.[55]

Jakal emas sangat berbahaya bagi hewan pengerat berbulu, seperti nutria dan tikus kesturi. Nutria dapat sepenuhnya dimusnahkan di perairan dangkal. Selama tahun 1948–1949 di Amu Darya, tikus kesturi mencakup 12,3% dari isi kotoran jakal, dan 71% sarang tikus kesturi dihancurkan oleh jakal. Jakal juga merugikan industri bulu dengan memakan tikus kesturi yang terperangkap dalam jebakan atau mengambil kulit yang dibiarkan mengering.[122]

Perburuan

Jakal yang diburu di Vojvodina

Selama pemerintahan Inggris di India, para olahragawan melakukan perburuan jakal emas dengan menunggang kuda dan dibantu anjing pemburu, di mana perburuan jakal merupakan pengganti dari perburuan rubah di negara asal mereka, Inggris. Mereka tidak dianggap secantik rubah merah inggris, namun sangat dihargai karena daya tahan mereka saat dikejar dengan satu pengejaran yang dapat berlangsung selama 3 ½ jam. Cuaca dan medan di India menambah tantangan lebih lanjut bagi para pemburu jakal yang tidak ada di Inggris: anjing-anjing pemburu di India jarang yang berada dalam kondisi sebaik anjing-anjing inggris, dan meskipun jakal emas memiliki bau yang kuat, medan di India utara tidak bagus dalam menahan aroma.[124] Selain itu, tidak seperti rubah, jakal terkadang berpura-pura mati ketika tertangkap dan dapat dengan ganas melindungi teman sekawanannya yang tertangkap.[72]

Jakal diburu dengan tiga cara: dengan anjing greyhound, dengan anjing foxhound, dan dengan kawanan anjing campuran. Memburu jakal dengan greyhound tidak memberikan pengalaman olahraga yang bagus karena greyhound terlalu cepat bagi jakal, sementara kawanan campuran terlalu sulit untuk dikendalikan.[124] Sejak tahun 1946 di Irak, diplomat Inggris dan penunggang kuda asal Irak melakukan perburuan jakal bersama-sama. Mereka membedakan tiga jenis jakal: "pemakan bangkai kota", yang digambarkan sangat lambat dan sangat bau sehingga anjing tidak suka mengikuti mereka; "jakal desa", yang digambarkan lebih cepat, lebih waspada, dan tidak terlalu bau; serta "jakal ruang terbuka", yang digambarkan paling cepat, paling bersih, dan memberikan pengalaman berburu terbaik dari ketiga populasi tersebut.[125]

Sebagian penduduk asli India, seperti orang Koli dan orang Vagri dari Gujarat dan Rajasthan serta orang Narikurava di Tamil Nadu, memburu dan memakan jakal emas, tetapi mayoritas budaya di Asia Selatan menganggap hewan tersebut najis. Teks-teks dharma ortodoks melarang memakan jakal karena mereka memiliki lima kuku.[116] Di wilayah bekas Uni Soviet, jakal tidak diburu secara aktif dan biasanya hanya ditangkap secara tidak sengaja selama perburuan hewan lain dengan menggunakan perangkap atau tembakan saat penggiringan hewan. Di Transkaukasia, jakal ditangkap menggunakan kail pancing besar yang diberi umpan daging dan digantung sejauh 75–100 cm (30–39 in) dari tanah menggunakan kawat. Jakal hanya dapat menjangkau daging tersebut dengan cara melompat, dan kemudian akan tersangkut di bibir atau rahangnya.[122]

Penggunaan bulu

Di Rusia dan negara-negara lain bekas Uni Soviet, jakal emas dianggap sebagai hewan berbulu dengan kualitas rendah karena bulunya yang jarang, kasar, dan berwarna monoton.[122] Rambut jakal memiliki sangat sedikit serat bulu; oleh karenanya, kulit mereka memiliki tampilan yang datar. Jakal dari Asia dan Timur Tengah menghasilkan kulit yang paling kasar, meskipun hal ini dapat diatasi selama proses penyamakan. Elburz di Iran utara menghasilkan bulu yang paling lembut.[126] Kulit jakal tidak dinilai berdasarkan standar bulu, dan dibuat menjadi kerah, mantel wanita, dan mantel bulu. Selama tahun 1880-an, 200 ekor jakal ditangkap setiap tahunnya di Mervsk dan di area Zakatal di Transkaukasus, dengan 300 ekor jakal ditangkap di sana pada tahun 1896. Pada periode yang sama, sebanyak 10.000 ekor jakal ditangkap di Rusia dan bulunya dikirim secara eksklusif ke pameran Nizhegorod. Pada awal tahun 1930-an terdapat 20.000–25.000 kulit jakal yang disamak setiap tahunnya di Uni Soviet, tetapi kulit tersebut tidak dapat dimanfaatkan di dalam negeri, sehingga sebagian besar diekspor ke Amerika Serikat. Dimulai dari tahun 1949, seluruh kulit tersebut digunakan di dalam wilayah Uni Soviet.[122]

Anjing Sulimov

Jakal eropa sedang menjalani pelatihan di Bandar Udara Sheremetyevo, Rusia

Jakal emas mungkin pernah dijinakkan pada era Neolitikum di Turki 11.000 tahun yang lalu, karena terdapat patung seorang pria yang sedang menimang jakal ditemukan di Göbekli Tepe.[127] Penjelajah Prancis selama abad ke-19 mencatat bahwa orang-orang di Levant memelihara jakal emas di rumah mereka.[128] Orang Kalmyk di dekat Laut Kaspia diketahui sering menyilangkan anjing mereka dengan jakal,[128] dan para gembala Balkan pernah menyilangkan anjing gembala mereka dengan jakal.[25]

Militer Rusia mendirikan pusat pembiakan anjing Bintang Merah pada tahun 1924 untuk meningkatkan kinerja anjing pekerja dan untuk melakukan penelitian anjing militer. Pusat pembiakan Bintang Merah mengembangkan anjing "Laikoid", yang merupakan keturunan persilangan dari anjing Laika rusia bertipe Spitz dengan anjing gembala jerman. Pada tahun 1980-an, kemampuan anjing pendeteksi bom dan narkotika milik Rusia dinilai tidak memadai. Klim Sulimov, seorang ilmuwan peneliti dari Lembaga Penelitian Ilmiah DS Likhachev untuk Warisan Budaya dan Perlindungan Lingkungan, mulai menyilangkan anjing dengan kerabat liar mereka dalam upaya untuk meningkatkan kemampuan pendeteksian bau mereka. Para peneliti berasumsi bahwa selama masa domestikasi, anjing telah kehilangan sebagian kemampuan deteksi bau mereka karena mereka tidak perlu lagi mendeteksi mangsa. Sulimov menyilangkan jakal eropa dengan Laika, dan juga dengan terrier rubah untuk menambahkan kemampuan melatih dan kesetiaan pada persilangan tersebut. Ia menggunakan jakal karena ia meyakini bahwa hewan tersebut merupakan nenek moyang liar dari anjing, bahwa ia memiliki kemampuan deteksi bau yang lebih unggul, dan, karena ukurannya lebih kecil dengan daya tahan yang lebih kuat dibandingkan anjing, hewan ini dapat ditempatkan di luar ruangan di dalam iklim Rusia. Sulimov lebih menyukai campuran seperempat jakal dan tiga perempat anjing. Program Sulimov terus berlanjut hingga saat ini dengan penggunaan anjing hibrida yakni anjing Sulimov di Bandar Udara Sheremetyevo di dekat Moskow oleh maskapai penerbangan Rusia Aeroflot.[129]

Program hibrida tersebut sempat dikritik, dengan salah satu rekan Sulimov yang menunjukkan bahwa dalam pengujian lain, anjing Laika memiliki kinerja yang sama baiknya dengan hibrida jakal. Asumsi bahwa anjing telah kehilangan sebagian kemampuan pendeteksian baunya mungkin saja tidak tepat, mengingat anjing harus mampu mendeteksi bau dan mengidentifikasi banyak manusia yang berinteraksi dengan mereka di lingkungan domestikasinya. Peneliti lain menyilangkan anjing gembala jerman dengan serigala dan mengklaim bahwa hibrida ini memiliki kemampuan deteksi bau yang unggul. Bukti ilmiah untuk mendukung klaim dari para peneliti hibrida ini masih sangat minim, sehingga diperlukan lebih banyak penelitian lanjutan.[129]

Catatan

  1. ^ Untuk kumpulan referensi pendukung lengkap, merujuk pada catatan (a) di pohon filogenetik pada Evolusi serigala#Canidae mirip serigala

Referensi

  1. ^ a b c d e f Hoffmann, M.; Arnold, J.; Duckworth, J. W.; Jhala, Y.; Kamler, J. F.; Krofel, M. (2018). "Canis aureus" e.T118264161A163507876. doi:10.2305/IUCN.UK.2018-2.RLTS.T118264161A163507876.en. ; ;
  2. ^ a b c Linnæus, C. (1758). "Canis aureus". Systema naturæ (dalam bahasa Latin). Vol. Regnum Animale (Edisi 10). Holmiæ: Laurentius Salvius. hlm. 39–40.
  3. ^ Photographed in France
  4. ^ a b "Jackal". Oxford Dictionaries. Oxford University Press. 2017. Diarsipkan dari asli tanggal August 29, 2017.
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Jhala, Y. V.; Moehlman, P. D. (2004). "6.2 – Golden Jackal" (PDF). Dalam Sillero-Zubiri, C.; Hoffmann, M.; Macdonald, D. W. (ed.). Canids: Foxes, Wolves, Jackals, and Dogs:Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN, The World Conservation Union. hlm. 156–161. ISBN 978-2-8317-0786-0. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal September 23, 2015. Diakses tanggal September 18, 2017.
  6. ^ a b Wayne, R. K. (1993). "Molecular evolution of the dog family". Trends in Genetics. 9 (6): 218–224. doi:10.1016/0168-9525(93)90122-x. PMID 8337763. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2021-02-24. Diakses tanggal 2017-11-15.
  7. ^ a b Wayne, R.; Ostrander, E. A. (1999). "Origin, genetic diversity, and genome structure of the domestic dog". BioEssays. 21 (3): 247–57. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(199903)21:3<247::AID-BIES9>3.0.CO;2-Z. PMID 10333734. S2CID 5547543.
  8. ^ a b Wayne, R. K.; Van Valkenburgh, B.; Kat, P. W.; Fuller, T. K.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J. (1989). "Genetic and Morphological Divergence among Sympatric Canids". Journal of Heredity. 80 (6): 447–54. doi:10.1093/oxfordjournals.jhered.a110896. PMID 2559120.
  9. ^ a b c d e f Rueness, E. K.; Asmyhr, M. G.; Sillero-Zubiri, C.; MacDonald, D. W.; Bekele, A.; Atickem, A.; Stenseth, N. C. (2011). "The Cryptic African Wolf: Canis aureus lupaster is Not a Golden Jackal and is Not Endemic to Egypt". PLOS ONE. 6 (1) e16385. Bibcode:2011PLoSO...616385R. doi:10.1371/journal.pone.0016385. PMC 3027653. PMID 21298107.
  10. ^ a b Cherin, M.; Bertè, D. F.; Rook, L.; Sardella, R. (2013). "Re-Defining Canis etruscus (Canidae, Mammalia): A New Look into the Evolutionary History of Early Pleistocene Dogs Resulting from the Outstanding Fossil Record from Pantalla (Italy)". Journal of Mammalian Evolution. 21: 95–110. doi:10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID 17083040.
  11. ^ a b c d Van Valkenburgh, B.; Wayne, R. K. (1994). "Shape Divergence Associated with Size Convergence in Sympatric East African Jackals". Ecology. 75 (6): 1567. Bibcode:1994Ecol...75.1567V. doi:10.2307/1939618. JSTOR 1939618.
  12. ^ a b c Arora, D.; Singh, A.; Sharma, V.; Bhaduria, H. S.; Patel, R. B. (2015). "Hgs Db: Haplogroups Database to understand migration and molecular risk assessment". Bioinformation. 11 (6): 272–275. doi:10.6026/97320630011272. PMC 4512000. PMID 26229286.
  13. ^ a b Avise, J. C. (1994). Molecular Markers, Natural History, and Evolution. Chapman & Hall. hlm. 109–110. ISBN 978-0-412-03781-8. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-18.
  14. ^ a b Wayne, R. K.; Leonard, J. A.; Vila, C. (2006). "Chapter 19: Genetic Analysis of Dog Domestication". Dalam Zeder, M. A. (ed.). Documenting Domestication:New Genetic and Archaeological Paradigms. University of California Press. hlm. 279–295. ISBN 978-0-520-24638-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-11.
  15. ^ a b Lindblad-Toh, K.; et al. (2005). "Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog". Nature. 438 (7069): 803–819. Bibcode:2005Natur.438..803L. doi:10.1038/nature04338. PMID 16341006. S2CID 4338513.
  16. ^ a b Gaubert, P.; Bloch, C.; Benyacoub, S.; A., A.; Pagani, P.; Djagoun, C. A. M. S.; Couloux, A.; Dufour, S. (2012). "Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide". PLOS ONE. 7 (8) e42740. Bibcode:2012PLoSO...742740G. doi:10.1371/journal.pone.0042740. PMC 3416759. PMID 22900047.
  17. ^ a b c d e f Koepfli, K.-P.; Pollinger, J.; Godinho, R.; Robinson, J.; Lea, A.; Hendricks, S.; Schweizer, R. M.; Thalmann, O.; Silva, P.; Fan, Z.; Yurchenko, A. A.; Dobrynin, P.; Makunin, A.; Cahill, J. A.; Shapiro, B.; Álvares, F.; Brito, J. C.; Geffen, E.; Leonard, J. A.; Helgen, K. M.; Johnson, W. E.; O'Brien, S. J.; Van Valkenburgh, B.; Wayne, R. K. (2015). "Genome-wide evidence reveals that African and Eurasian Golden Jackals are distinct species". Current Biology. 25 (16): 2158–2165. Bibcode:2015CBio...25.2158K. doi:10.1016/j.cub.2015.06.060. PMID 26234211. S2CID 16379927.
  18. ^ a b Orrell, T. (2015). "Canis anthus F. Cuvier, 1820 (accepted name)". Catalogue of Life: 2017 Annual Checklist. Catalogue of Life. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 17 November 2017. Diakses tanggal 17 November 2017.
  19. ^ a b Zachos, F. E. (2016). "6-Species Delimitations". Species Concepts in Biology: Historical Development, Theoretical Foundations and Practical Relevance. Springer. hlm. 158. ISBN 978-3-319-44964-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-16.
  20. ^ Miklosi, A. (2015). Dog Behaviour, Evolution, and Cognition. Oxford Biology (Edisi 2). Oxford University Press. hlm. 98. ISBN 978-0-19-954566-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-18.
  21. ^ a b Lucenti, S. B.; Rook, L. (2016). "A review on the Late Villafranchian medium-sized canid Canis arnensis based on the evidence from Poggio Rosso (Tuscany, Italy)". Quaternary Science Reviews. 151: 58–71. Bibcode:2016QSRv..151...58B. doi:10.1016/j.quascirev.2016.09.005.
  22. ^ a b Jalvo, Y. F.; King, T.; Yepiskoposyan, L.; Andrews, P. (2016). Azokh Cave and the Transcaucasian Corridor. Springer. hlm. 131. ISBN 978-3-319-24924-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 10 February 2023. Diakses tanggal 27 May 2017.
  23. ^ Kurtén, B. (1965). "The Carnivora of the Palestine Caves". Acta Zool. Fenn. (107): 6–8, 42. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-04-10. Diakses tanggal 2017-10-26. Golden jackal remains found in Level 1, post-glacial, at 7,600 carbon years
  24. ^ Sommer, R.; Benecke, N. (2005). "Late-Pleistocene and early Holocene history of the canid fauna of Europe (Canidae)". Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde. 70 (4): 227–241. Bibcode:2005MamBi..70..227S. doi:10.1016/j.mambio.2004.12.001.
  25. ^ a b c d e f Lapini, L. (2003). "Canis aureus (Linnaeus, 1758)". Dalam Boitani, L.; Lovari, S.; Vigna Taglianti, A. (ed.). Fauna d'Italia – Mammalia III – Carnivora – Artiodactyla. Vol. XXXVIII. Calderini. hlm. 47–58. ISBN 978-88-7019-169-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-11.(dalam bahasa Italia)
  26. ^ Cox, C. B.; Moore, P. D.; Ladle, R. (2016). Biogeography: An Ecological and Evolutionary Approach. Wiley-Blackwell. hlm. 106. ISBN 978-1-118-96858-1.
  27. ^ Editorial Board (2012). Concise Dictionary of Science. V&S Publishers. hlm. 137. ISBN 978-93-81588-64-2.
  28. ^ a b İbiş, O.; Aksöyek, E.; Özcan, S.; Tez, C. (2015). "A preliminary phylogenetic analysis of golden jackals (Canis aureus) (Canidae: Carnivora: Mammalia) from Turkey based on mitochondrial D-loop sequences". Vertebrate Zoology. 65 (3): 391–397. doi:10.3897/vz.65.e31532. S2CID 13861746.
  29. ^ Yumnam, B.; Negi, T.; Maldonado, J. E.; Fleischer, R. C.; Jhala, Y. V. (2015). "Phylogeography of the Golden Jackal (Canis aureus) in India". PLOS ONE. 10 (9) e0138497. Bibcode:2015PLoSO..1038497Y. doi:10.1371/journal.pone.0138497. PMC 4586146. PMID 26414163.
  30. ^ Zachos, F. E.; Cirovic, D.; Kirschning, J.; Otto, M.; Hartl, G. B.; Petersen, B.; Honnen, A.-C. (2009). "Genetic variability, differentiation, and founder effect in Golden Jackals (Canis aureus) from Serbia as revealed by mitochondrial DNA and nuclear microsatellite loci". Biochemical Genetics. 47 (3–4): 241–250. Bibcode:2009BiocG..47..241Z. doi:10.1007/s10528-009-9221-y. PMID 19169806. S2CID 14110950.
  31. ^ Fabbri, E.; Caniglia, R.; Galov, A.; Arbanasić, H.; Lapini, L.; Bošković, I.; Florijančić, T.; Vlasseva, A.; Ahmed, A.; Mirchev, R. L.; Randi, E. (2013). "Genetic structure and expansion of golden jackals (Canis aureus) in the north-western distribution range (Croatia and eastern Italian Alps)". Conservation Genetics. 15: 187–199. doi:10.1007/s10592-013-0530-7. S2CID 2503128.
  32. ^ a b c Rutkowski, R.; Krofel, M.; Giannatos, G.; Ćirović, D.; Männil, P.; Volokh, A.M. (2015). "A European concern? Genetic structure and expansion of Golden Jackals (Canis aureus) in Europe and the Caucasus". PLoS One. 10 (11) e0141236. Bibcode:2015PLoSO..1041236R. doi:10.1371/journal.pone.0141236. PMC 4634961. PMID 26540195.
  33. ^ Moura, A. E.; Tsingarska, E.; Dąbrowski, M.J.; Czarnomska, S. D.; Jędrzejewska, B.; Pilot, M. (2013). "Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: The cautionary case of Bulgarian wolves". Conservation Genetics. 15 (2): 405. doi:10.1007/s10592-013-0547-y. S2CID 9584529.
  34. ^ Pilot, M.; Dąbrowski, M. J.; Hayrapetyan, V.; Yavruyan, E. G.; Kopaliani, N.; Tsingarska, E.; Bujalska, B.; Kamiński, S.; Bogdanowicz, W. (2014). "Genetic Variability of the Grey Wolf Canis lupus in the Caucasus in Comparison with Europe and the Middle East: Distinct or Intermediary Population?". PLOS ONE. 9 (4) e93828. Bibcode:2014PLoSO...993828P. doi:10.1371/journal.pone.0093828. PMC 3979716. PMID 24714198.
  35. ^ Galov, A.; Fabbri, E.; Caniglia, R.; Arbanasić, H.; Lapalombella, S.; Florijančić, T.; Bošković, I.; Galaverni, M.; Randi, E. (2015). "First evidence of hybridization between golden jackal (Canis aureus) and domestic dog (Canis familiaris) as revealed by genetic markers". Royal Society Open Science. 2 (12) 150450. Bibcode:2015RSOS....250450G. doi:10.1098/rsos.150450. PMC 4807452. PMID 27019731.
  36. ^ a b Freedman, A. H.; Gronau, I.; Schweizer, R. M.; Ortega-Del Vecchyo, D.; Han, E.; Silva, P. M.; Galaverni, M.; Fan, Z.; Marx, P.; Lorente-Galdos, B.; Beale, H.; Ramirez, O.; Hormozdiari, F.; Alkan, C.; Vilà, C.; Squire, K.; Geffen, E.; Kusak, J.; Boyko, A. R.; Parker, H. G.; Lee, C.; Tadigotla, V.; Siepel, A.; Bustamante, Carlos D.; Harkins, T. T.; Nelson, S. F.; Ostrander, E. A.; Marques-Bonet, T.; Wayne, R. K.; Novembre, J. (2014). "Genome Sequencing Highlights the Dynamic Early History of Dogs". PLOS Genetics. 10 (1) e1004016. doi:10.1371/journal.pgen.1004016. PMC 3894170. PMID 24453982.
  37. ^ Fan, Z.; Silva, P.; Gronau, I.; Wang, S.; Armero, A. S.; Schweizer, R. M.; Ramirez, O.; Pollinger, J.; Galaverni, M.; Ortega Del-Vecchyo, D.; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Xing, Jinchuan; Vilà, Carles; Marques-Bonet, T.; Godinho, R.; Yue, B.; Wayne, R. K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves". Genome Research. 26 (2): 163–173. doi:10.1101/gr.197517.115. PMC 4728369. PMID 26680994.
  38. ^ Gopalakrishnan, S.; Sinding, M.-H. S.; Ramos-Madrigal, J.; Niemann, J.; Samaniego Castruita, J. A.; Vieira, F. G.; Carøe, C.; Montero, M. de M.; Kuderna, L.; Serres, A.; González-Basallote, V. M.; Liu, Y.-H.; Wang, G.-D.; Marques-Bonet, T.; Mirarab, S.; Fernandes, C.; Gaubert, Philippe; Koepfli, K.-P.; Budd, J.; Rueness, E. K.; Heide-Jørgensen, M. P.; Petersen, B.; Sicheritz-Ponten, T.; Bachmann, L.; Wiig, Ø.; Hansen, A. J.; Gilbert, M. T. P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
  39. ^ a b Wozencraft, W. C. (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (ed.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Vol. 1 (Edisi 3). Johns Hopkins University Press. hlm. 574–575. ISBN 978-0-8018-8221-0. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-18.
  40. ^ Castelló, J. R. (2018). Canids of the World, Princeton, pp. 132–133, ISBN 978-0-691-17685-7
  41. ^ a b c d e f Heptner & Naumov 1998, hlm. 140–141
  42. ^ a b Pocock, R. I. (1941). Fauna of British India: Mammals. Vol. 2. London: Taylor Francis. hlm. 96–100.
  43. ^ a b Castelló, J. R. (2018), Canids of the World, Princeton, pp. 142-143, ISBN 978-0-691-17685-7
  44. ^ Matschie, P. (1900). "Herr Matschie sprach uber den Schakel des Menam-Gebietes in Siam". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. 1900: 144–145. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal September 16, 2017. Diakses tanggal September 18, 2017.[Mr. Matschie talked about the Menam area of Siam]
  45. ^ Sosale M. S. (2023). "The complete mitochondrial genome and phylogenetic characterization of two putative subspecies of golden jackal (Canis aureus cruesemanni and Canis aureus moreotica)". Gene. 866 147303. doi:10.1016/j.gene.2023.147303. PMID 36854348. S2CID 257224067.
  46. ^ a b Lekagul, B.; McNeely, J. (1988). Mammals of Thailand (Edisi 2). Darnsutha Press. hlm. 520. ISBN 978-974-86806-1-3. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-09.
  47. ^ a b Castelló, J.R. (2018). "Ch.2 - Wolf-like Canids". Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives. Princeton University Press. hlm. 142–143. ISBN 978-0-691-18372-5. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2020-01-17.
  48. ^ Phung My Trung. "Scottish Maria and the Golden Jackal". Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-04-07. Diakses tanggal 2020-04-07.
  49. ^ a b Moehlman, P. D.; Hayssen, V. (2018). "Canis aureus (Carnivore: Canidae)". Mammalian Species. 50 (957): 14–25. doi:10.1093/mspecies/sey002. PMC 7149464.
  50. ^ Castelló, J. R. (2018). Canids of the World, Princeton, pp. 138–139, ISBN 978-0-691-17685-7
  51. ^ Hodgson, B.H. (1833). "Canis aureus indicus". Asiatic Researches. 18 (2): 237.
  52. ^ a b c Shrestha, T. K. (1997). Mammals of Nepal:with reference to those of India, Bangladesh, Bhutan and Pakistan. Steven Simpson Natural History Books. ISBN 978-0-9524390-6-6.
  53. ^ Castelló, J. R. (2018). Canids of the World, Princeton, pp. 134–135, ISBN 978-0-691-17685-7
  54. ^ Geoffroy Sai'nt-Hilaire, I. (1835). "Mammiferes". Mammiferes de l'expedition scientifique de Moree [Mammals of the Scientific Expedition of Morea]. Vol. 3. Zoologie. F.G. Levrault. hlm. 10. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-18.
  55. ^ a b c d e f g Giannatos, G. (2004). Conservation Action Plan for the golden jackal Canis aureus L. in Greece (PDF). WWF Greece. hlm. 1–47. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2017-12-09. Diakses tanggal 2017-10-09.
  56. ^ Castelló, J. R. (2018). Canids of the World, Princeton, pp. 140–141, ISBN 978-0-691-17685-7
  57. ^ Wroughton, J. (1916). "Canis naria". The Journal of the Bombay Natural History Society. 24: 651. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2017-09-18. Diakses tanggal 2018-01-13.
  58. ^ a b c Pocock, R. I. (1941). Fauna of British India: Mammals. Vol. 2. London: Taylor and Francis. hlm. 94–109.
  59. ^ Castelló, J. R. (2018). Canids of the World, Princeton, pp. 136–137, ISBN 978-0-691-17685-7
  60. ^ Hemprich, W.; Ehrenberg, C. (1833). "Canis syriacus". Symbolae Physicae Mammalia. 2 (z): 16.
  61. ^ Smith, C.; Jardine, W. (1839). The natural history of dogs: Canidae or genus Canis of authors; including also the genera Hyaena and Proteles. Vol. 9. W.H. Lizars. hlm. 215–216. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2017-11-17. Diakses tanggal 2017-11-17.
  62. ^ a b c Qumsiyeh, M. B. (1996). Mammals of the Holy Land. Texas Tech University Press. hlm. 142–145. ISBN 978-0-89672-364-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-20.
  63. ^ a b c Heptner & Naumov 1998, hlm. 129–132
  64. ^ Lopez, B. (2004). Of Wolves and Men. Scribner. hlm. 18. ISBN 978-0-7432-4936-2. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-24.
  65. ^ a b c Clutton-Brock, J.; Corbet, G. B.; Hills, M. (1976). "A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods". Bulletin of the British Museum (Natural History). 29: 117–199. doi:10.5962/bhl.part.6922. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2021-05-13. Diakses tanggal 2021-06-30.
  66. ^ Heptner & Naumov 1998, hlm. 132–134
  67. ^ a b Tennent, J. E. (1861). Sketches of the natural history of Ceylon. Longman, Green, Longman, and Roberts. hlm. 35–37. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-26.
  68. ^ Chawla, Malaika Mathew; Srivathsa, Arjun; Singh, Priya; Majgaonkar, Iravatee; Sharma, Sushma; Punjabi, Girish; Banerjee, Aditya (2020). "Do wildlife crimes against less charismatic species go unnoticed? A case study of golden jackal canis aureus Linnaeus, 1758 poaching and trade in India". Journal of Threatened Taxa (dalam bahasa Inggris). 12 (4): 15407–15413. doi:10.11609/JOTT.5783.12.4.15407-15413. ISSN 0974-7907.
  69. ^ Sharma, Chandra Prakash; Singh, Preeti; Srinivas, Yellapu; Madhanraj, Anandraj; Rawat, Gopal Singh; Gupta, Sandeep Kumar (2022). "Unraveling the mystery of confiscated "jackal horns" in India using wildlife forensic tools". International Journal of Legal Medicine. 136 (6): 1767–1771. doi:10.1007/s00414-022-02773-6. ISSN 1437-1596. PMID 35102447.
  70. ^ Sekar, Sandhya (2020-04-20). "A tale of non-existent jackal horns and their online sales". Mongabay-India (dalam bahasa American English). Diakses tanggal 2024-02-24.
  71. ^ Pardikar, Rishika (2020-04-26). "In India, jackals are being poached for their 'magical', non-existent horns". Scroll.in (dalam bahasa American English). Diakses tanggal 2024-02-24.
  72. ^ a b Jerdon, T. C. (1874). The mammals of India; a natural history of all the animals known to inhabit continental India. John Weldon. hlm. 142–144. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-09-18.
  73. ^ Ambarlı, H.; Bilgin, C. C. (2013). "First record of a melanistic golden jackal (Canis aureus, Canidae) from Turkey". Mammalia. 77 (2). doi:10.1515/mammalia-2012-0009. hdl:11511/48234. S2CID 84947764.
  74. ^ "Albino Jackal in Southeastern Iran". Iranian Cheetah society. 30 May 2013. Diarsipkan dari asli tanggal 2016-02-02. Diakses tanggal 30 May 2013.
  75. ^ a b c d e f g Heptner & Naumov 1998, hlm. 156–157
  76. ^ Arnold, J.; Humer, A.; Heltai, M.; Murariu, D.; Spassov, N.; Hackländer, K. (2012). "Current status and distribution of golden jackals Canis aureus in Europe". Mammal Review. 42 (1): 1–11. Bibcode:2012MamRv..42....1A. doi:10.1111/j.1365-2907.2011.00185.x.
  77. ^ a b c Trouwborst, A.; Krofel, M.; Linnell, J. D. C. (2015). "Legal implications of range expansions in a terrestrial carnivore: The case of the golden jackal (Canis aureus) in Europe" (PDF). Biodiversity and Conservation. 24 (10): 2593. Bibcode:2015BiCon..24.2593T. doi:10.1007/s10531-015-0948-y. S2CID 16890568. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2020-06-19. Diakses tanggal 2019-08-27.
  78. ^ a b c Krofel, M.; Giannatos, G.; Ćirović, D.; Stoyanov, S.; Newsome, T. M. (2017). "Golden jackal expansion in Europe: a case of mesopredator release triggered by continent-wide wolf persecution?". Hystrix: The Italian Journal of Mammalogy. 28 (1): 9–15. doi:10.4404/hystrix-28.1-11819.
  79. ^ a b Heptner & Naumov 1998, hlm. 141–146
  80. ^ a b Männil, P.; Ranc, N. (2022). "Golden jackal (Canis aureus) in Estonia: development of a thriving population in the boreal ecoregion". Mammal Research. 67 (2): 245–250. doi:10.1007/s13364-021-00615-1. S2CID 245738736.
  81. ^ Viranta, S.; Pihlström, H. (2024). "The day of the jackal was over: the first golden jackal (Canis aureus) collected in Finland" (PDF). Canid Biology & Conservation. 27 (2): 7–14.
  82. ^ Hall, Robert L.; Sharp, H. S. (1978). Wolf and man: Evolution in Parallel. New York: Academic Press. hlm. 156. ISBN 978-0-12-319250-9. OCLC 3607816. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2020-10-14.
  83. ^ a b Heptner & Naumov 1998, hlm. 147–148
  84. ^ Goldsmith, O.; Turton, W. (1816). "1". A history of the earth, and animated nature. Vol. 3. T. C. Hansard, London. hlm. 56–57.
  85. ^ Radović, A.; Kovačić, D. (2010). "Diet composition of the golden jackal (Canis aureus L.) on the Pelješac Peninsula, Dalmatia, Croatia". Periodicum Biologorum. 112 (2): 219–224. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal June 19, 2020. Diakses tanggal September 12, 2017.
  86. ^ Ćirović, D.; Penezić, A.; Milenković, M.; Paunović, M. (2014). "Winter diet composition of the golden jackal (Canis aureus L., 1758) in Serbia". Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde. 79 (2): 132. Bibcode:2014MamBi..79..132C. doi:10.1016/j.mambio.2013.11.003.
  87. ^ Lanszki, J.; Heltai, M. (2002). "Feeding habits of golden jackal and red fox in south-western Hungary during winter and spring". Mammalian Biology – Zeitschrift für Säugetierkunde. 67 (3): 129. Bibcode:2002MamBi..67..129L. doi:10.1078/1616-5047-00020.
  88. ^ Alderton, D. (1998). Foxes, Wolves, and Wild Dogs of the World (Edisi 1). Blandford. hlm. 139. ISBN 978-0-7137-2753-1. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-09.
  89. ^ Mohammadi, A.; Kaboli, M.; López-Bao, J. V. (2017). "Interspecific killing between wolves and golden jackals in Iran". European Journal of Wildlife Research. 63 (4): 61. Bibcode:2017EJWR...63...61M. doi:10.1007/s10344-017-1124-3. hdl:10651/44857. S2CID 22133348.
  90. ^ a b Lapini, L. (2009). Lo sciacallo dorato Canis aureus moreoticus (I. Geoffrey Saint Hilaire, 1835) nell'Italia nordorientale (Carnivora: Canidae) (PDF) (dalam bahasa Italia). V. Ord., relatore E. Pizzul, Fac. Di Scienze Naturali dell'Univ. di Trieste. hlm. 1–118. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2020-12-01. Diakses tanggal 2013-06-24.Tesi di Laurea in Zoologia [Thesis in zoology]
  91. ^ Mengüllüoğlu, D.; Ambarlı, H.; Berger, A.; Hofer, H. (2018). "Foraging ecology of Eurasian lynx populations in southwest Asia: Conservation implications for a diet specialist". Ecology and Evolution. 8 (18): 9451–9463. Bibcode:2018EcoEv...8.9451M. doi:10.1002/ece3.4439. PMC 6194280. PMID 30377514.
  92. ^ Scheinin, S.; Yom-Tov, Y.; Motro, U.; Geffen, E. (2006). "Behavioural responses of red foxes to an increase in the presence of golden jackals: A field experiment". Animal Behaviour. 71 (3): 577. Bibcode:2006AnBeh..71..577S. doi:10.1016/j.anbehav.2005.05.022. S2CID 38578736.
  93. ^ Böcker, F.; Weber, H.; Arnold, J.; Collet, S.; Hatlauf, J. (2024). "Interspecific social interaction between golden jackal (Canis aureus) and red fox (Vulpes vulpes)". Mammal Research. 69 (2): 319–324. doi:10.1007/s13364-024-00737-2.
  94. ^ Zevgolis, Yiannis, G.; Kotselis, C.; Giritziotis, B.; Lekka, A.; Christopoulos, A. (2025). "Subverting dominance hierarchies: Interspecific submission and agonistic interactions between Golden Jackals and a Red Fox". Diversity. 17 (7): 454. Bibcode:2025Diver..17..454Z. doi:10.3390/d17070454. Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
  95. ^ Heptner & Naumov 1998, hlm. 158–159
  96. ^ Dalimi, A.; Sattari, A.; Motamedi, G. (2006). "A study on intestinal helminthes of dogs, foxes and jackals in the western part of Iran". Veterinary Parasitology. 142 (1–2): 129–133. doi:10.1016/j.vetpar.2006.06.024. PMID 16899340.
  97. ^ Dalimi, A.; Motamedi, G.; Hosseini, M.; Mohammadian, B.; Malaki, H.; Ghamari, Z.; Far, F. G. (2002). "Echinococcosis/hydatidosis in western Iran". Veterinary Parasitology. 105 (2): 161–71. doi:10.1016/S0304-4017(02)00005-5. PMID 11900930.
  98. ^ Shamir, M.; Yakobson, B.; Baneth, G.; King, R.; Dar-Verker, S.; Markovics, A.; Aroch, I. (2001). "Antibodies to Selected Canine Pathogens and Infestation with Intestinal Helminths in Golden Jackals (Canis aureus) in Israel". The Veterinary Journal. 162 (1): 66–72. doi:10.1053/tvjl.2000.0572. PMID 11409931.
  99. ^ Talmi-Frank, D.; Kedem-Vaanunu, N.; King, R.; Bar-Gal, G. K.; Edery, N.; Jaffe, C. L.; Baneth, G. (2010). "Leishmania tropica infection in Golden Jackals and Red Foxes, Israel". Emerging Infectious Diseases. 16 (12): 1973–5. doi:10.3201/eid1612.100953. PMC 3294571. PMID 21122235.
  100. ^ Blaga, R.; Gherman, C.; Seucom, D.; Cozma, V.; Boireau, P. (2008). "First identification of Trichinella sp. In golden jackal (Canis aureus) in Romania". Journal of Wildlife Diseases. 44 (2): 457–459. doi:10.7589/0090-3558-44.2.457. PMID 18436679. S2CID 21625704.
  101. ^ Lapini, L.; Molinari, P.; Dorigo, L.; Are, G.; Beraldo, P. (2009). "Reproduction of the Golden Jackal (Canis aureus moreoticus I. Geoffroy Saint Hilaire, 1835) in Julian Pre-Alps, with new data on its range-expansion in the high-Adriatic hinterland (Mammalia, Carnivora, Canidae)". Bolletino Museo Civico di Storia Naturale di Venezia. 60: 169–186. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-06-19. Diakses tanggal 2017-10-13.
  102. ^ Tolnai, Z.; Széll, Z.; Sproch, Á.; Szeredi, L.; Sréter, T. (2014). "Dirofilaria immitis: An emerging parasite in dogs, red foxes and golden jackals in Hungary". Veterinary Parasitology. 203 (3–4): 339–42. doi:10.1016/j.vetpar.2014.04.004. PMID 24810374.
  103. ^ Gherman, C. M.; Mihalca, A. D. (2017). "A synoptic overview of golden jackal parasites reveals high diversity of species". Parasites & Vectors. 10 (1): 419. doi:10.1186/s13071-017-2329-8. PMC 5603039. PMID 28915831.
  104. ^ a b Heptner & Naumov 1998, hlm. 151–153
  105. ^ a b c d e Heptner & Naumov 1998, hlm. 152
  106. ^ Palacios, V.; López-Bao, J. V.; Llaneza, L.; Fernández, C.; Font, E. (2016). "Decoding Group Vocalizations: The Acoustic Energy Distribution of Chorus Howls is Useful to Determine Wolf Reproduction". PLOS ONE. 11 (5) e0153858. Bibcode:2016PLoSO..1153858P. doi:10.1371/journal.pone.0153858. PMC 4856277. PMID 27144887.
  107. ^ Jaeger, M. M.; Pandit, R. K.; Haque, E. (1996). "Seasonal Differences in Territorial Behavior by Golden Jackals in Bangladesh: Howling versus Confrontation". Journal of Mammalogy. 77 (3): 768. doi:10.2307/1382682. JSTOR 1382682.
  108. ^ a b c d e Heptner & Naumov 1998, hlm. 154–155
  109. ^ Frank, H.; Frank, M. G. (1982). "On the effects of domestication on canine social development and behavior". Applied Animal Ethology. 8 (6): 507. doi:10.1016/0304-3762(82)90215-2. hdl:2027.42/23918.
  110. ^ Feddersen-Petersen, D. (1991). "The ontogeny of social play and agonistic behaviour in selected canid species" (PDF). Bonn. Zool. Beitr. 42: 97–114. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2017-09-26. Diakses tanggal 2017-09-26.
  111. ^ Pocock, R. I. (1941). Fauna of British India: Mammals. Vol. 2. London: Taylor and Francis. hlm. 163.
  112. ^ Perry, R. (1964). The World of the Tiger. Cassell. hlm. 154–157. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-09.
  113. ^ "Golden Jackal informal study Group in Europe (GOJAGE)". Golden Jackal informal study Group in Europe. GOJAGE. 2017. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 28 September 2015. Diakses tanggal 8 November 2017.
  114. ^ a b Trbojević, I.; Trbojević, T.; Malešević, D.; Krofel, M. (2018). "The golden jackal (Canis aureus) in Bosnia and Herzegovina: density of territorial groups, population trend and distribution range". Mammal Research. 63 (3): 341–348. doi:10.1007/s13364-018-0365-1. S2CID 4395979. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-03-06. Diakses tanggal 2019-12-11.
  115. ^ De Gubernatis, A. (1872). "12-The Fox, the Jackal, and the Wolf". Zoological Mythology. Vol. 2. Trubner. hlm. 125. ISBN 978-0-7661-4895-6.
  116. ^ a b c Van der Geer, A. A. E. (2008). "11. Canis aureus, the golden jackal" (PDF). Dalam Bronkhorst, J. (ed.). Animals in stone: Indian mammals sculptured through time. Brill. hlm. 152–153. ISBN 978-90-04-16819-0. Diarsipkan dari asli (PDF) tanggal 2017-12-30. Diakses tanggal 2017-10-14.
  117. ^ Kipling, J. L. (1904). "11-Of dogs, foxes and jackals". Beast and man in India; a popular sketch of Indian animals in their relations with the people. MacMillan & Co. hlm. 279.
  118. ^ Werness, H. B. (2006). Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in World Art. Continuum. hlm. 240. ISBN 978-0-8264-1525-7. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2021-04-17. Diakses tanggal 2023-02-10.
  119. ^ Russell, R. V.; Lal, R. B. H. (1916). The Tribes and Castes of the Central Provinces of India. Vol. 4. MacMillan & Co. hlm. 327.
  120. ^ Kipling, R. (1920). "1-Mowgli's Brothers". The Jungle Book. The Century Co. hlm. 2–4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-11-10.First published by Macmillan in 1894
  121. ^ Akhtar, N.; Chauhan, N.P.S. (2009). "Food Habits and Human-jackal Interaction in Marwahi forest Division, Bilaspur Chhattisgarh". The Indian Forester. 10: 1347–1356. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-06-20. Diakses tanggal 2018-08-17.
  122. ^ a b c d e f Heptner & Naumov 1998, hlm. 160–164
  123. ^ Yom-Tov, Y.; Ashkenazi, S.; Viner, O. (1995). "Cattle predation by the golden jackal Canis aureus in the Golan Heights, Israel" (PDF). Biological Conservation. 73 (1): 19–22. Bibcode:1995BCons..73...19Y. CiteSeerX 10.1.1.580.6352. doi:10.1016/0006-3207(95)90051-9. Diarsipkan (PDF) dari versi aslinya tanggal 2016-03-04. Diakses tanggal 2007-08-19.
  124. ^ a b Dale, T. F. (1906). The Fox (Fur, Feather and Fin Series). Longmans, Green, and Co. hlm. 181–193. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2020-06-20. Diakses tanggal 2017-10-17.
  125. ^ Hatt, R. T. (1959). "The Mammals". The Mammals of Iraq. Museum of Zoology, University of Michigan. hlm. 37.
  126. ^ Bachrach, M. (1953). Fur: a practical treatise (Edisi 3). Prentice-Hall. hlm. 214–217. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2021-04-17. Diakses tanggal 2023-02-10.
  127. ^ Bradshaw, J. (2011). In Defence of Dogs: Why Dogs Need Our Understanding. Penguin Books. hlm. 10–11. ISBN 978-1-84614-295-6. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-17.
  128. ^ a b Boitard, M.; Janin, M. J. (1842). "Les Carnassiers Digitigrades". Le jardin des plantes. J.-J. Dubochet. hlm. 204–207. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-17.
  129. ^ a b Hall, N. J.; Protopopova, A.; Wynne, C. D. L. (2016). "6-Olfacation in Wild Canids and Russian Canid Hybrids". Dalam Jezierski, T.; Ensminger, J.; Papet, L. E. (ed.). Canine Olfaction Science and Law: Advances in Forensic Science, Medicine, Conservation, and Remedial Conservation. Taylor & Francis. hlm. 63–64. ISBN 978-1-4822-6027-4. Diarsipkan dari versi aslinya tanggal 2023-02-10. Diakses tanggal 2017-10-17.

Bibliografi

Wikimedia Commons memiliki media mengenai Canis aureus.
Wikispecies mempunyai informasi mengenai Golden Jackal (Canis aureus).

Pranala luar

Content Disclaimer

Informasi ini disarikan dari Wikipedia dan disajikan kembali untuk tujuan edukasi. Konten tersedia di bawah lisensi CC BY-SA 3.0. Kami tidak bertanggung jawab atas ketidakakuratan data yang bersumber dari kontribusi publik tersebut.

  1. The information displayed on this website is sourced in part or in whole from Wikipedia and has been adapted for the purpose of restating it. We strive to provide accurate and relevant information, however:
  2. There is no guarantee of absolute accuracy. Wikipedia is an open, collaborative project that can be edited by anyone, so information is subject to change.
  3. It is not intended to constitute professional advice. The content displayed is for informational and educational purposes only. For important decisions (e.g., medical, legal, or financial), please consult a professional.
  4. Content copyright. Wikipedia is licensed under the Creative Commons Attribution-ShareAlike License (CC BY-SA). This means that content may be reused with appropriate attribution and shared under a similar license.
  5. Responsible use. Any risk arising from the use of information from this website is entirely the responsibility of the user.
Kembali kehalaman sebelumnya